Болезни рыб и основы рыбоводства - Грищенко Л.И.
ISBN 5-10-003419-Х
Скачать (прямая ссылка):
26
Тимус расположен на медиальной стенке жаберной полости, вблизи места прикрепления жаберных крышек к затылочной области головы. Он состоит из соединительнотканной стромы, в которую заключены скопления лимфоцитов и видоизмененной эпителиальной ткани. Снаружи он покрыт капсулой. У многих костистых рыб железа функционирует всю жизнь, принимая участие в лимфопоэзе и формировании иммунитета. Лимфатическая система у рыб представлена только сетью лимфатических щелей, капилляров и протоков. Наиболее крупные из них парные подпозвоноч-ные, головные и боковые стволы, идущие под кожей вдоль боковой линии, впадают в кардинальные вены у кювьеровых протоков. Для улучшения движения лимфы по сосудам у некоторых рыб имеются лимфатические сердца, расположенные в хвосте под последним позвонком.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ, ГАЗООБМЕН
У рыб в процессе эволюции развились два типа дыхания: водное и воздушное. Водное дыхание осуществляется при помощи жабр и кожи, воздушное дыхание — при помощи кожи, плавательного пузыря, кишечника и наджаберных органов. Основными органами дыхания рыб являются жабры, а все остальные можно назвать дополнительными или вспомогательными органами дыхания, хотя некоторые из них иногда имеют первостепенное значение.
Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кислорода и выделение углекислого газа (диоксида углерода), но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочевину, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия.
Устройство жаберного аппарата у рыб разных систематических групп существенно различается. У круглоротых жабры мешковидные у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отделах жаберной полости, прикрытой с обеих сторон жаберными крышками. Они состоят из четырех полных дуг и пятой рудимен-тированной жаберной дуги. От внешней выпуклой стороны дуги отходят жаберные лепестки, основу которых составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки прикрепляются к жаберной дуге, а свободные концы их расходятся под острым утлом наружу и внутрь (рис. 12). Поперек жаберного лепестка расположены тонкие респираторные складки, называемые вторичными пластинками, или лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36 на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10-15 мкм.
На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жаберные тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задерживающим во рту кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые, высокие; у хищников —редкие, низкие; у всеядных занимают среднее положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные пластинки.
27
Рис. 12. Жаберный аппарат костистой рыбы (по Воскобойникову):
1 — первая жаберная дуга; 2 — жаберные тычинки; 3 — сердце; 4 — жаберные лепестки
4
2
3
4
В жабрах происходит интенсивное кровообращение, поэтому для них характерна ярко-розовая окраска. Венозная кровь поступает в жабры по брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные артерии. От последних ответвляются приносящие лепестковые артерии, идущие по внутреннему краю хрящевых лучей. От них к лепесточкам отделяются веточки, которые, раздваиваясь, идут по их наружному и внутреннему краям и образуют густую сеть капилляров. Диаметр капилляров приблизительно равен
величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка краевые артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в выносящую вену, а последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.
Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от лепесточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло-ридные клетки, участвующие в осморегуляции.
Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плоским (респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочисленными капиллярами, которые поддерживаются опорными клетками (пилар-клетками). Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий, образованный дыхательным эпителием и стенкой капилляров. При воздействии вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно утолщается за счет отслоения, набухания и пролиферации эпителия, что затрудняет диффузию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.
Газообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассивной диффузии кислорода и диоксида углерода по градиенту концентрации газов, только движение их идет в противоположных направлениях. Важнейшими условиями оптимального газообмена являются постоянная проточность воды в жабрах, сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной
28
поверхности и использование гемоглобина для увеличения кислородной емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды. Этот противоточный механизм обеспечивает практически полное насыщение крови кислородом и максимальное его извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).
