Болезни рыб и основы рыбоводства - Грищенко Л.И.
ISBN 5-10-003419-Х
Скачать (прямая ссылка):
существенно различается. У круглоротых жабры мешковидные у хрящевых -
пластинчатые, у костистых - гребенчатые.
Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отделах жаберной
полости, прикрытой с обеих сторон жаберными крышками. Они состоят из
четырех полных дуг и пятой рудимен-тированной жаберной дуги. От внешней
выпуклой стороны дуги отходят жаберные лепестки, основу которых
составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки
прикрепляются к жаберной дуге, а свободные концы их расходятся под острым
углом наружу и внутрь (рис. 12). Поперек жаберного лепестка расположены
тонкие респираторные складки, называемые вторичными пластинками, или
лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36
на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10-15 мкм.
На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жаберные
тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задерживающим во рту
кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые,
высокие; у хищников -редкие, низкие; у всеядных занимают среднее
положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные
пластинки.
27
Рис. 12. Жаберный аппарат костистой рыбы (по Воскобойникову):
1- первая жаберная дуга; 2 - жаберные тычинки; 3- сердце; 4 - жаберные
лепестки
В жабрах происходит интенсивное кровообращение, поэтому для них
характерна ярко-розовая окраска. Венозная кровь поступает в жабры по
брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные
артерии. От последних ответвляются приносящие лепестковые артерии, идущие
по внутреннему краю хрящевых лучей. От них к лепесточкам отделяются
веточки, которые, раздваиваясь, идут по их наружному и внутреннему краям
и образуют густую сеть капилляров. Диаметр капилляров приблизительно
равен величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка краевые
артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в выносящую вену, а
последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.
Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих
по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае
лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны
респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в
участках, свободных от лепесточков, покрыта многослойным эпителием
эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между
складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло-ридные
клетки, участвующие в осморегуляции.
Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плоским
(респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочисленными
капиллярами, которые поддерживаются опорными клетками (пилар-клетками).
Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий,
образованный дыхательным эпителием и стенкой капилляров. При воздействии
вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно
утолщается за счет отслоения, набухания и пролиферации эпителия, что
затрудняет диффузию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.
Г азообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассивной диффузии
кислорода и диоксида углерода по градиенту концентрации газов, только
движение их идет в противоположных направлениях. Важнейшими условиями
оптимального газообмена являются постоянная проточность воды в жабрах,
сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной
28
поверхности и использование гемоглобина для увеличения кислородной
емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении,
противоположном току воды. Этот противоточный механизм обеспечивает
практически полное насыщение крови кислородом и максимальное его
извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).
Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движения ротового
аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыхания у рыб определяют по
количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь
влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида
углерода, температура, pH и т. д. Причем чувствительность рыб к
недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку
диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном
содержании кислорода (4,0-5,0 мг/л) форель совершает 60-70, карп - 30-40
дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг 03/л частота дыхания
увеличивается в 2-3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко замедляется
(до 3-4 дыхательных движений в минуту).
Большинство рыб, периодически прикрывая жаберные крышки, обратным током
воды промывают жабры от взвесей. Это называют рефлексом откашливания или
кашлем рыб. Он особенно четко проявляется при различных токсикозах.
Жабры помимо дыхательной функции выполняют функции выделения и
осморегуляции.
Рыбы как водные животные относятся к аммониотелическим организмам, у
которых основным конечным продуктом азотистого обмена является амми-' ак.
