Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Скорость изменения и его степень
Изменения в частоте аллелей, обусловленные отбором, могут быть выражены в
любой степени вплоть до полного замещения. Новый аллель а, появившись за
счет мутации или потока генов, может вначале содержаться в популяции с
низкой частотой. Но до тех пор, пока аллель а обладает хоть каким-то
селективным преимуществом по сравнению с .существовавшим до .него в
популяции аллелем А, частота аллеля а будет возрастать, а частота аллеля
А - снижаться. Конечным результатом - при наличии достаточного времени -
может оказаться полное замещение в популяции аллеля А аллелем а.
Совершенно очевидно, что эти изменения будут происходить быстрее при
высоком коэффициенте отбора и медленнее - при низком коэффициенте.
Скорость изменения частоты аллелей прямо пропорциональна величине s.
Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей
различна при разных частотах аллелей. В случае диплоидной популяции и
доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение
частоты аллеля происходит быстро при низких и промежуточных его частотах,
но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля,
обладающего 1%-.ным селективным преимуществом ,(s=0,01), может возрасти с
0,01 до 98% примерно за 6000 поколений; но потребуется более 5000
поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99%, и примерно 1 000 000
поколений, чтобы она повысилась с 99 до 100%. Если же аллель, которому
благоприятствует отбор, рецессивен, то изменение его частоты происходит
очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных
частотах.
В предшествующих рассуждениях допускалось, что частота аллеля, которому
благоприятствует отбор, будет непрерывно повышаться вплоть до полного его
закрепления в популяции. Это упрощающее допущение, но по ряду причин его
нельзя считать безусловно реалистичным.
Коэффициент отбора не обязательно остается постоянным на всем протяжении
длительного процесса отбора, но может испыты-
Гл. 8. Основная теория отбора
73
вать колебания и резкие изменения. В таких случаях тот или иной ген может
обладать селективным преимуществом на одном этапе истории данной
популяции и оказаться селективно неблагоприятным на другом ее этапе.
Кроме того, с течением времени в популяцию в результате мутационного
процесса и потока генов могут включаться другие аллели. В связи с этим
допущение всего лишь о двух конкурирующих аллелях в популяции
нереалистично само по себе.
Наконец, в диплоидной популяции два или большее число аллелей включены в
соответствующие гомозиготы или гетерозиготы, например аллели Л и а в АА,
аа и Аа; при этом отбор оказывает дифференцирующее действие не на аллели,
а н.а генотипы, в которые входят эти аллели. Вполне возможно, что генотип
аа будет превосходить генотип А А, но гетерозигота Аа окажется более
ценной в селективж>м отношении, чем гомозигота аа, и ,в таком случае
популяция будет .перманентно оставаться полиморфной по аллелям Л и а. В
этом случае аллель а никогда не достигнет полного закрепления в
результате отбора. Более подробно эта ситуация описывается в гл. 11.
Здесь же мы ограничимся замечанием, что популяционные генетики все больше
склоняются к мнению, согласно которому частота многих аллелей,
контролируемых отбором, очевидно, стабилизируется на разных уровнях, не
достигая 100 % шого уровня.
Приспособленность
Какова основа этих изменений в частоте аллелей? Почему происходит
систематическое повышение частоты аллеля а относительно частоты аллеля Л?
Во-первых, в основе селективного преимущества, по-видимому, лежит
различие ,по какому-то фенотипическому признаку, контролируемому геном А.
В.о-вторых, такой фенотипический признак должен иметь некоторое значение
для выживания и размножения. Носители аллеля а должны превосходить
носителей аллеля А по какому-то жизненно важному свойству, влияющему на
успех размножения.
Вопрос о селективном преимуществе или селективном дефекте любого данного
аллеля влечет за собой, таким образом, постановку важных вопросов о
действии гена, генетически контролируемом развитии, взаимодействии между
генами и взаимодействии между генотипом и средой. Некоторые из этих
вопросов обсуждаются в гл. 9. Здесь ,мы просто примем допущение, что
носители аллеля а обладают известным преимуществом по сравнению с
носителями аллеля А в отношении выживания или плодовитости.
Это подводит нас к концепции приспособленности (известной также под
названием адаптивной ценности или селективной ценности) в популяционной
генетике. Приспособленность генотипа -
74
Чйсть III. Естественный отбор
это среднее число потомков, оставленных этим генотипам, по сравнению со
средним числом потомков у других конкурирующих с ним генотипов.
Приспособленность, таким образом, представляет собой чисто количественную
и операционную концепцию. Это количественная мера успеха размножения.
Приспособленность (обозначаемая символом w) есть функция коэффициента
