Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Грант В. -> "Эволюция организмов" -> 27

Эволюция организмов - Грант В.

Грант В. Эволюция организмов — М.: Мир, 1980. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): evoluciyaorganizmov1980.pdf
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 175 >> Следующая

изменчивости, главным эффективным источником изменчивости у организмов с
половым размножением является рекомбинация. Рекомбинация создает большую
часть той индивидуальной генотипической изменчивости в скрещивающейся
популяции, над которой впоследствии предстоит работать естественному
отбору и дрейфу генов.
Часть Ilf
Естественный отбор
Глава 8
ОСНОВНАЯ ТЕОРИЯ ОТБОРА
Введение
Естественный отбор слагается из ряда различных процессов. С одной
стороны, мы располагаем первоначальной дарвиновской концепцией отбора, а
с другой-современной генетической теорией отбора. В рамках последней
теории мы, кроме того, должны различать разные типы отбора. Наконец,
процессы отбора действуют на разных уровнях биологической организации.
Простейшая форма естественного отбора отражена в однолокусной модели.
Однолокусная модель
Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А, Эта популяция
содержит с высокой частотой аллель А предкового или дикого типа и с
низкой частотой - новый мутантный аллель а. Если носители аллеля а
оставляют больше потомков, т. е. вносят больший вклад в следующее
поколение, чем носители аллеля А, и если такое дифференциальное
размножение этих двух аллелей происходит систематически из поколения в
поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а
частота аллеля А снижаться.
Это простейшая форма естественного отбора. Она позволяет сформулировать
определение, применимое к однолокусной модели. В этом смысле естественный
отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение
различных альтернативных аллелей в некой популяции.
Естественный отбор происходит в том случае, когда носители одного аллеля
(а) постоянно и систематически, на протяжении ряда последовательных
поколений размножаются более успешно, чем носители альтернативного аллеля
(А). Дифференциальное размножение альтернативных . аллелей не является
случайным.
Чтобы изменилась частота аллелей, селективное преимущество аллеля а по
сравнению с аллелем А не обязательно должно быть
Гл. 8, Основная теория отбора
71
. большим. Предпочитаемый аллель а может обладать лишь незначительным
преимуществом над другими конкурирующими аллелями, а частота его 'будет
тем не менее возрастать.
Коэффициент отбора
Селективное преимущество одного аллеля над альтернативным аллелем (или
аллелями) можно выразить в процентах или в виде коэффициента отбора (s),
.величина которого изменяется в диапазоне от ,0 до ,1.
Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных
частот альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции а
- предпочитаемый аллель, а А ¦- аллель, которому отбор не
благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых
следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А
(от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину
s можно определить ,по формуле
j Частота размножения аллеля, которому не благоприятствует отбор
Частота размножения аллеля, которому благоприятствует отбор '
Рассмотрим следующие численные примеры:
1) Относительная частота размножения аллелей а и Л в одном поколении
составляет ЮОй : 99Л. Отсюда 5 = 1-99/100 = 0,01, т. е. аллель а обладает
1%-ным селективным преимуществом.
2) .Вклады альтернативных аллелей в следующее поколение составляют 1000 а
: 999 А. Отсюда s = 0,001, а селективное преимуществ,о аллеля а равно
0,1%.
3) Соотношение аллелей в одном поколении составляет 100 а:
: 50 Л; s = 0,5.
4) Экстремальный случай-100 а : 0 Л. Здесь s=l; это означает полное
замещение гена за одно поколение.
5) Противоположный экстремальный случай - 100а:100Л. Здесь s = 0;
никакого отбора не .происходит.
Важно отметить, что селективное преимущество аллеля а соответствует
принципу "все или ничего" лишь . в четвертом случае. Во всех других
случаях оно представляет собой лишь статистическое различие в частотах
размножения. В любом данном [поколении скрещивающейся популяции некоторые
отдельные носители аллеля а могут потерпеть неудачу в размножении, а
некоторые отдельные носители аллеля А могут достигнуть ,в общем большего
успеха, чем носители аллеля а в .среднем. Изменения же в генофонде
определяются суммарным вкладом в размножение всех носителей аллеля а ,и
всех носителей аллеля Л.
В размножении популяции участвует случайный компонент. Этот случайный
компонент может влиять на относительную часто-
72
Часть III. Естественный отбор
ту продукции аллелей Л ,и а либо в каких-то местах, либо в отдельных
поколениях. Но эти случайные различия в размножении нооителей аллелей Л и
а не есть отбор. Отбор происходит только при том условии, что в
дифференциальном размножении носителей альтернативных аллелей участвует
также неслучайный компонент.
Именно поэтому в приведенном выше определении отбора говорится о
"дифференциальном ,и неслучайном" размножении; .и по этой же причине мы
специально подчеркнули, что популяция должна иметь большие размеры.
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 175 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed