Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
aabb.
Большую часть этих девяти генотипов составляют новые генотипы. ,В начале
процесса в популяции было три генотипа {ААВВ, АаВВ и ААВЬ) \ спустя два
поколения она содержала девять генотипов, в том числе такие новые
рекомбинантные типы, как ааВЬ и aabb.
Для того чтобы произошла рекомбинация, гены А и В не обязательно должны
быть независимы. Гены А и Б могут рекомбинироваться, находясь в разных
хромосомах или же в разных локусах одной хромосомы. Сцепление, если
только оно не слишком тесное, снижает частоту рекомбинаций, но не
предотвращает их образова-шия.
Г л. 7. Рекомбинация
65
Количество генотипической изменчивости
Допустим, что число отдельных генов, присутствующих в двух аллельных
формах, возрастает в арифметической прогрессии (2, 3, п). Число
диплоидных генотипов возрастает при этом по экспоненте (З2, 3\ 3й).
Вообще число возможных диплоидных ге-
нотипов (g) равно 3".
Число аллелей для каждого из двух независимых: генов
Рис. 7.1. Возрастание рекомбинационной генотипической изменчивости е
увеличением числа аллелей в каждом из двух отдельных локусов (Grant,
1963),
Как мы видели выше, два отдельных гена (А и В), .каждый из которых
представлен двумя аллельными формами, могут образовать по 9 генотипов, т.
е. g - З2. Согласно менделевской генетике, тр"гибридное скрещивание с
участием трех генов {А, В -и С) дает 27 генотипов (g = 33).
Сцепление нарушает частоты рекомбинантных типов, но не изменяет общего
числа возможных типов. Если отдельные гены не сцеплены между собой, то
гетерозиготы по двум или по многим генам дают различные рекомбинации с
определенными частотами. Если гены сцеплены, но могут быть разделены в
результате крос-
5-1991
66
Часть 11. Микроэволюция
синговера, то рекомбинанты все же образуются, но с более низкими
частотами, пропорциональными силе сцепления.
Полиморфные гены обычно представлены в .природных популяциях
множественными аллелями. Поэтому в таких случаях для определения числа
возможных генотипов следует возвести в ге-ю степень не 3, а какое-нибудь
большее число. Общая формула для возможного числа диплоидных генотипов
(g), выражаемая через п {число отдельных генов) и г (число аллелей
каждого гена), имеет вид
' г(г+ 1) J
Рассмотрим применение этой формулы для случая всего двух отдельных генов
с различным числом аллелей. Результаты представлены графически на рис.
7Д. Индивидуальная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, 'быстро
возрастает по мере того, как в соответствии е арифметической прогрессией
увеличивается число аллелей в этих двух локусах.
Таблица 7.1
Число диплоидных генотипов, которые могут возникнуть в результате
рекомбинаций между различным числом отдельных генов, каждый из которых
имеет разное число аллелей (Grant, 1963)
Число
аллелей
каждого
гена
Число генотипов при рекомбинации между
2 генами
3 генами
4 генами
5 генами
2
3
4
5
6
7
8 9
10
г
9
36 100 225 441 784 1296 2025 3025 г(г+1)
27 216 1 000 3 375 9 261 21 952 46 656 91 125 166 375 г(г+1)
81 1 296 10 000 50 625 194 481 614 656 1 679 616 4 100 625 9 150 625
г(г+1) '
243 7 776 100 000 759 375 4 084 101 17 210 368 60 466 176 184 528 125 503
284 375 г<г+1)
3й
|~ r(r+l) J
Рассмотрим далее генотипическую изменчивость, .возникающую при наличии
множественных аллелей более чем в двух локусах. Некоторые примеры
приведены в табл. 7.1. Как показывает таблица, в результате рекомбинации
5 генов, каждый и,з которых имеет по 10 аллелей, ;может возникнуть по л
мил лиард а генотипов. Если выйти за пределы этой таблицы и рассмотреть
случай 6 несцеплен-ных локусов с 10 или более аллелями в каждом, то
окажется, что число диплоидных рекомбинацтов исчисляется в миллиардах.
Гл. 7. Рекомбинация
67
Пр,и генетическом изучении природных популяций высших животных и растений
в большинстве случаев обнаруживается, что они полиморфны по разным генам.
Допущения, лежащие в основе приведенных выше численных примеров, нельзя
считать нереалистичными; скорее они слишком занижены.
Очевидно, что рекомбинация представляет собой механизм, создающий
огромные количества индивидуальной генотипической изменчивости. При
наличии умеренного полиморфизма всего по нескольким неоцепленным генам из
этой генной изменчивости путем рекомбинации может возникнуть
астрономическое число генотипов. При умеренной генной изменчивости число
рекомбинантов вполне может оказаться выше общего числа особей данного
вида. Именно по причине рекомбинации у организмов с половым размножением
две особи, развивающиеся из разных зигот, никогда не бывают совершенно
одинаковыми в генотипическом отношении.
Рекомбинация и мутация
Рекомбинация сцепленных генов происходит в результате крос-¦синтовера.
Если сцепленные гены занимают локусы, находящиеся очень близко друг от
друга, то кроссинговер наблюдается редко. Появление рекомбинантов среди
потомков в этом случае также наблюдается редко. Рекомбинанты ведут себя
так же, как и мутанты.
Сходство между редкими рекомбинантами и мутантами иллюстрирует следующая
