Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
обитающее в степях.
Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium
возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например,
жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше
(направление 3), складчатость усложнилась (направление 5) и т. д.
Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного
превращения у Equus трех ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы,
сходные с коренными,- процесс, известный под названием моляризации.
Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в
разное время. Моляризация (направление 4) имело место главным образом в
эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение
высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причем оно
коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Me-
rychippus, тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев,
коронки зубов оставались низкими.
Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой.
Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна
филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких
по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus-
Merychippus^Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 26.8.
На рис. 26.9 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности
в более полной последовательности стадий в той же линии. Ясно видно
постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.
256
Часть VI. Макроэволюция
1 I 1 Equus
1 1 Hypohippus I Neohipparion Nannippus Pliohippus
} ш Archaeohippus Merychippus Merychippus (Merychippus)
(Prdtohippus) pus t
1 0 1 M^^ippus
Эоцен щ Epihippus Eonippus
Зубы, приспособленные "объеданию листвы деревьев Низкая коронка
Отсутствие цемента Щиплющие зубы Высокая коронка Наличие цементи
Рис. 26.8. Эволюция зубов у лошадей (Simpson, 1951).
На рисунках (выполненных в одинаковом масштабе) показан характер складок
на жевательной поверхности верхних коренных зубов. Другие признаки
перечислены в нижней
части рисунка.
Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на
рис. 26.9. Даунс (Downs, 1961) провел подробное количественное изучение
различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл
и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1-2 млн. лет. Черты
сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций
можно видеть на рис. 26.10.
Даунс (Downs, 1961) измерил ряд признаков зубов в выборках взрослых
особей Merychippus из популяций формаций Мае-
•c
a.
51
S5
1 5* S:
I 3
5 §-¦-
CJ >:>>
Baod-знзд Верхний
ноэди с s5i 51
иипсЬмэх -c <3* 5: "5 5Г О 5 .5
'5(
пбнпйд 5: 1
daenj
-ododponjp
огнт/оор 1 1
ииохэъру $ 5:
xndx-ипгп 5r 1
ьнод -зипипф & a
nat/i/oj -Hftscfaj ? -i"
Рис. 26.9. Эволюция высоты коронки коренных зубов в линии лошадей из
миоцена и плиоцена (Stirton, 1947).
2Ь8
Часть VI. Макроэволюция
калл и Коалинга, и статистически обработал полученные данные. Некоторые
из его результатов представлены в табл. 26.2. Отметим, во-первых, что в
пределах каждой популяции существует значительная индивидуальная
изменчивость, и, во-вторых, что средние значения и диапазоны изменчивости
у двух изучавшихся популяций слегка различаются. Различия по средним (в
том числе по некоторым средним, не включенным в табл. 26.2) по большей
части статистически достоверны. Тем не менее между этими дву-
W-3 М-2 М-1 Р-4 Р-3 Р-2
Коренные Предкоренные
Рис. 26.10. Складки эмали на верхних коренных и предкоренных зубах двух
позднемиоценовых видов Merychippus (Downs, 1961).
А. М. seversusr формация Маскалл. Б. М. californicus, формация Сев.
Коалинга.
мя популяциями наблюдается значительное перекрывание, как показывают
пределы изменчивости и стандартные отклонения, приведенные в табл. 26.2.
Статистический характер различий между популяциями Маскалл и Коалинга
образует мост, соединяющий макроэволюционные и микроэволюционные
изменения.
Известно несколько интересных примеров, когда тот или иной признак зубов
появлялся в какой-либо древней полиморфной ископаемой популяции в
качестве одного из вариантов, а затем закреплялся в качестве постоянного
признака в более поздней популяции. Здесь снова можно проследить
возникновение мак-роэволюционного направления из микроэволюционного
изменения,
Один такой случай относится к определенной складке (известной под
названием "кроше") на верхних коренных зубах в линии Mesohippus - Equus.
У Mesohippus эта складка обычно отсутствовала. Но в некоторых популяциях
Mesohippus было по нескольку мутантных особей с небольшими кроше. У
некоторых видов-де-
Гл. 26. Направленная эволюция
259
Таблица 26.2
Изменчивость отдельных верхних коренных зубов у взрослых лошадей
(Merychippus) из двух позднемиоценовых формаций (Downs, 1961)
Признак в формация Пределы изменчивости, мм Среднее, мм Стандартное
