Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Волны жизни, сливая во время приливов в единое целое обитателей различных локальных популяций, способствуют образованию большого числа новых генотипов. Случайное расселение их носителей при спаде волны может заметно изменить имевшееся до прилива распределение генотипов по местообитаниям. Кроме того, как и в случае мозаичности, носители одних генотипов лучше приспособлены к ситуации отлива, других - к приливам; в результате поддерживается разнообразие.
Попытаемся суммировать изложенное. Время от времени происходят изменения наследуемых единиц - достаточно редкие или достаточно малые, чтобы можно было говорить о наследовании. Из имеющихся наследуемых единиц формируются генотипы, которые в процессе
159
индивидуального развития “перерабатываются” в фенотипы. Разнообразие генотипов определяется наличным набором наследуемых единиц, системой скрещивания (или переноса наследуемых единиц), а также условиями среды. Со всеми компонентами среды, кроме генетического, взаимодействуют не сами генотипы, а результаты их осуществления в данной среде - фенотипы. Особую роль в поддержании разнообразия играют мозаичность условий и экологические колебания.
В столь общем виде это заключение не вызывает существенных возражений и может быть принято не только для единиц из модели Менделя-Иоганнсена (генов), но и шире - для всех наследуемых единиц и обобщенных генотипов.
По деталям предшествующего изложения дискуссия возможна. Так, вслед за С. С. Четвериковым, в современной синтетической теорииэволюции подчеркивается особая роль рецессивных мутаций, которыми насыщены популяции диплоидных организмов. Однако, существуют виды, у которых самки диплоидны, а самцы гаплоидны -имеют не двойной, а одинарный набор хромосом. Это, например, виды из отряда перепончатокрылых. Было проведено исследование осы-наездника мормониеллы (она, конечно, из отряда перепончатокрылых). Оказалось, что среди самок мормониеллы практически отсутствуют гетерозиготы по рецессивным мутациям, хотя вероятность мутирования не ниже, чем у дрозофил [29, с. 453-454]. Это понятно: у самцов проявляется любая мутация, поэтому доля всякого вредного аллеля будет уменьшаться в геометрической прогрессии - рецессивность не спасает. Но ни разнообразие видов, ни темпы эволюции у перепончатокрылых не ниже, чем у двукрылых. Так что наличие банка рецессивных мутаций, быть может, и не очень важно в эволюции, а является просто побочным следствием общей диплоидности.
Еще замечание: некоторые генные мутации оказались
“ненастоящими ” мутациями. Они возникают порой из-за встраивания в ДНК на участке, где расположен ген или рядом, прыгающего генетического элемента.
В главе “Модель Менделя-Иоганнсена” мы заметили, что, возможно, главная причина накопления рецессивных вредных мутаций - их рецессивность при возникновении. Из-за нее они долго живут в популяции
и, следовательно, накапливаются. А остальные вредные мутации исчезают (элиминируются). Но это все-таки упрощение. Легко понять, что долго сохраняясь в популяции, частично рецессивная вредная мутация должна становиться “все рецессивнее”. Она изменяет генетическую среду для других генов и создает преимущество тем комбинациям, которые подавляют ее проявление.
160
Можно продолжать критику простых моделей и далее, но остановимся пока здесь. Перейдем к обсуждению важной операции, постоянно явно или неявно используемой в моделировании отбора и эволюции - релятивизации наследуемых единиц.
Пусть какая-то особенность строения или поведения, структуры или функции (от последовательности нуклеотидов в ДНК до деталей брачного поведения) передается из поколения в поколение как одно целое, является наследуемой единицей. Отсюда еще не следует, что эту особенность надо обязательно рассматривать как результат, итог биологической эволюции отбором и принципами оптимальности. Может быть, просто не было других возможностей. Например то, что при окислении глюкозы выделяется энергия, является чисто физико-химическим свойством и в таком качестве эволюции и отбору не подлежит. В большинстве случаев, однако, невозможно столь однозначно утверждать невозможность эволюции данной особенности. Поэтому каждый раз, строя частные модели эволюции, надо принимать решения о сохраняющихся (наследуемых) единицах: часть из них полагать фиксированными, а другие
- сложившимися в ходе изучаемой эволюции. Это будет самое настоящее человеческое решение с присущими ему элементами неоднозначности.
Те единицы, которые признаны фиксированными, будут играть роль естественных внешних условий эволюции, а те, что рассматриваются как эволюционировавшие, предстанут оптимальными и целесообразными. Мы считаем, что такой аналог разделения на естественное и искусственное являются функциональными свойством всех моделей эволюции, равно как и неоднозначный, неокончательный характер такого разделения.
Единицы, которые не эволюционируют (“естественные”), в математических моделях обычно явно не представлены, отчего возникает иллюзия их отсутствия. Они вошли в коэффициенты, растворились в многочисленных “предположим” и “пусть”.
