Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
V х :. Вводится важнейшее распределение F на этом пространстве. Оно показывает, сколько (по биомассе) организмов данного типа находится в данных условиях. Наконец, F есть существенная компонента состояния выделенной надорганизменной системы.
На каждой ступеньке к той информации о состоянии
надорганизменной системы (биосферы, биогеоценоза) что схвачена на предыдущей, добавляется новая. Зная состояние этой системы и, в том числе, распределение F, можно попытаться предсказать, каким будет F на следующем шаге. Действительно, все существенное для выживания и размножения в F вроде бы включено. Если к тому же описаны основные зависимости рождений, гибели, рекомбинаций для каждого типа организмов при каждом состоянии среды и как организмы среду меняют, то можно записывать уравнения.
142
Обязательно ли пользоваться столь громоздкой конструкцией? Нельзя ли перейти к уравнениям для ft ? В общем случае - нет. Но возможны разделение времен и усреднение деталей.
В демографии делаются прогнозы “в среднем”, основывающиеся на средних показателях рождаемости и смертности, хотя в каждом случае рождения и смерти действуют свои индивидуальные причины. Детали стираются статистикой.
Разделение времен - важнейшее представление и мощное средство моделирования. В сложных системах для каждого масштаба времени выделяется сравнительно небольшая группа ведущих процессов. Остальные разделяются на две части - медленные и быстрые.
Предполагается, что медленные процессы за интересующее нас время сдвинутся незначительно. Для быстрых же процессов медленно идут и ведущие. И пока ведущие немного сдвинутся, быстрые уже успеют прийти к своему “равновесию”. Само это “равновесие” зависит от состояния ведущих.
В результате ведущие процессы могут рассматриваться как автономные. Медленные играют для них роль почти постоянных внешних условий, а состояние быстрых есть “равновесие”, определяемое самим состоянием ведущих. Слово “равновесие” взято в кавычки, дабы подчеркнуть, что это - не настоящее равновесие, а некоторое особое состояние, зависящее от ведущих процессов. В некоторых случаях употребляют термины “квазиравновесие” или “квазистационарность”.
Пример из газовой динамики. На временах порядка 0,001-100 с при обычных давлениях и температурах ведущими могут считаться процессы распространения звука и газовых течений, а быстрыми - процессы молекулярных соударений, в ходе которых устанавливается распределение молекул по скоростям, зависящее от состояния ведущих процессов. Идея разделения времен играет большую роль в молекулярной физике, где она прочно связана с именем Н. Н. Боголюбова.
Так вот, из-за разделения времен или усреднения деталей (не исключено, что и по обеим причинам) может оказаться целесообразным использовать модели, в которых распределение f на < меняется автономным или хотя бы обособленным образом. Это означает, что процесс воспроизводства наследуемых единиц выделяется как ведущий.
Для автономного описания используются уравнения вида (1), где N есть функция от двух переменных: N(у, ft). Коэффициент размножения наследуемой единицы у зависит от нее и всего распределения ft (всего распределения, а не только его значения в точке у).
143
Сказанного о пути построения моделей достаточно. Но где же в них оптимальность? Идея оптимальности возникает здесь из соединения идеи устойчивости с необычным законом сохранения - наследованием.
В главе “Отбор по признаку” введены три типа устойчивости. Там показано как один из них - устойчивость к внедрению - связан с идеей выгоды и оптимальности. Правда, рассматривалось внедрение особей, но уже в следующей главе был совершен переход к внедрению аллелей и теперь мы уже готовы к тому, чтобы ввести в рассмотрение эксперимент по внедрению наследуемых единиц.
Достаточное условие устойчивости к внедрению при наличии обычной устойчивости - устойчивость существования в отсутствие внедрения для моделей автономного воспроизводства наследуемых
*
единиц имеет вид принципа оптимальности. Пусть f - стационарное
распределение. Тогда N(_у,/*) = 1 при /*(у) z 0. Пусть состояние /* устойчиво относительно малых возмущений, не связанных с внесением новых наследуемых единиц. Тогда для его устойчивости относительно внедрения новых наследуемых единиц (в малых количествах) достаточно, * * чтобы при f (у) = 0 выполнялось строгое неравенство N(у, f ) < 1, и
*
необходимо, чтобы выполнялось нестрогое неравенство N (у, f ) < 1. Достаточное условие означает, что внедренные “в малых дозах” новые наследуемые единицы вымирают в геометрической прогрессии, необходимое - что по крайней мере нет возрастания в геометрической прогрессии.
Итак, условия устойчивости порождают принцип максимума коэффициента размножения. Максимальное значение - единица. Это снова принцип совместной оптимальности - сооптимальности.
Оптимальны наследуемые единицы, но не просто сами по себе. Есть два фона - фон сосуществования (другие оптимальные наследуемые
