Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Для людей, привыкших относиться к оппозиции “фенотип - генотип” как к отражению общефилософского противопоставления “явление -сущность”, одновременное включение в обобщенные генотипы и традиционно фенотипических, и традиционно генетических элементов может представляться эклектикой, соединением несоединимого. Но если выделить в качестве базового процесс почти точного воспроизводства, то естественным образом объединяются в единый список все те единицы, которые “на заданных временах в заданных условиях воспроизводятся с заданной точностью”. Они различаются в других отношениях, а в этом стоят рядом.
Как моделировать процесс воспроизводства наследуемых единиц? Можно принять следующую схему построения. Сначала строятся модели
140
точного воспроизводства - модели отбора, а потом к ним в качестве возмущений добавляется изменчивость.
Чтобы строить модели отбора, надо задать потенциальное разнообразие наследуемых единиц. Будем обозначать его Y. Основной элемент модели - распределение биомассы по Y. В простейшем случае для дискретных Y это распределение сопоставляет каждой единице - точке на
Y - число: биомассу тех существ, что несут эту единицу. Математики знают, как обобщать это определение на произвольные Y. Будем обозначать распределение биомассы по Y буквой /
За каждый шаг времени в распределении что-то происходит: каких-то наследуемых единиц может стать больше, каких-то меньше. Распределение f зависит от времени W. При необходимости отметить это обстоятельство будем пользоваться обозначением ft - распределение f в момент W. Зафиксируем величину шага по времени А.
Изменение ft за время шага А записывается в виде
ft + А= ?t ¦ (1)
Множитель к называется коэффициентом размножения . Для каждого определенного шага по времени к - функция точки у из < : каждая
единица у имеет свой коэффициент размножения N {у).
От чего еще зависит к? От многого: от начального распределения ft и от солнечной активности, от распределения организмов по генотипам и величины шага А, ... . Так не является ли запись (1) лишенной специального смысла? Распределение ft+А получается из ft умножением на какую-то функцию. Всегда ли это возможно ?
Нет. Запись (1) несет в себе важный закон сохранения: если где-то в Y распределение - нуль, то и в дальнейшем оно будет тем нулем, так как к, умноженное на нуль, есть нуль. Это есть формальное выражение точного наследования: если в начальный момент наследуемой единицы нет, то она и потом не появится. Наследование предстает в моделях законом сохранения (точнее, не уменьшения) множества нулей ft.
Совокупность наследуемых единиц из-за наследования не увеличивается, но на уменьшение запретов нет. “То, что может
испортиться, портится” (один из законов Паркинсона). Если совокупность возможных наследуемых единиц достаточно велика, то со временем в типичной ситуации останутся сравнительно немногие - избранные. Произойдет отбор. Это утверждение при достаточной конкретизации имеет силу математической теоремы [35].
Как найти к? При ответе на этот вопрос отчетливо проявляется неавтономность динамики распределения ft и трудности ее обособления.
16 Вот оно - долгожданное определение коэффициента размножения через его место в уравнениях.
141
Ведь f даже не генотень, не распределение генотипов, а еще более бедная проекция - тень генотени.
Первым шагом от Y и f к конструированию N может служить задание пространства возможных генотипов X и правил рекомбинации: как из генотипов предков строятся генотипы потомков.
Каждому генотипу сопоставляется организм. Свойства организма, важные для выживания и размножения, зависят и от генотипа, и от условий. Вот эту-то зависимость и надо задать после того, как описано X.
Успех организма в оставлении потомства, а, значит, и его вклад в генотипы следующего поколения, зависит от среды обитания, как Вы помните, триединой (косная, живая - фенотипическая, живая -генотипическая). Значит, надо задать и эту зависимость, а также описать совокупность возможных вариантов и состояний среды.
Жизнь изменяет косную компоненту своей среды обитания. Надо представить в модели и эти процессы - как за шаг времени организмы, распределенные по различным условиям среды, меняют ее косную составляющую.
Наконец, нужно ввести эволюционирующее целое, например, биосферу или биогеоценоз. Каким образом будут очерчиваться рамки для модели, разделение процессов на внешние и внутренние и т.п. Здесь порою поджидает коварное несовпадение биогеоценозов и среды.
Введена лесенка пространств и нужна лесенка распределений. Y -пространство наследуемых единиц, f - распределение биомассы по наследуемым единицам. X - пространство генотипов, и пусть м -распределение биомассы по генотипам (генотень). V - пространство возможных организмов, представленных и генотипами, и существенными для выживания и размножения свойствами фенотипов, \ - распределение биомассы по V. Введено пространство состояний триединой среды (пусть оно будет W). Множество пар (организм, состояние среды) обозначается
