Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, модель восьмого типа. На ней, однако, можно продемонстрировать ходы, характерные для рассматриваемого класса моделей “отбор по признаку”:
1. Каждому значению наследуемого признака сопоставляется
геометрическая прогрессия роста. Знаменатель этой прогрессии -“мальтузианский параметр ” зависит от среды и значения признака. Он считается мерой оптимальности по принципу: у кого он больше, тот всех вытеснит.
2. Среда рассматривается как нечто внешнее и заданное, не зависящее от организмов. Никакой экологии.
3. Никакой генетики. Носители различных значений признака рассматриваются так, как будто они размножаются раздельно, не скрещиваясь. (Это важное следствие первого упрощения.)
83
Частичным основанием для 1, 2 может служить представление о разделении факторов. Рассматривается отношение численности организмов, несущих значение признака X через шаг времени, к исходной их численности. Предполагается, что это отношение с достаточной точностью можно представить произведением:
= N ( х s)q (•••)•
1 ( X)
Здесь 1 (х) - начальное значение численности, 1'(х) - численность носителей X через шаг времени, s - состояние среды, N зависит только от значения признака х и от состояния среды, q зависит от чего угодно (в
частности - от всех численностей) с одним ограничением: во все отношения 1 ' / 1 (при всех значениях х) при данных состоянии среды и распределении численностей должно войти только одно число q:q не зависит от х .
Числа N(х,s) участвуют в модели, числа q - в обосновании (для очистки совести). С их помощью можно вроде бы учесть много факторов, зависящих от состояния среды и всех численностей 1(х) , но не влияющих на отбор. Не влияющих, так как они для всех х одинаковы и при сравнении численностей для разных значений признака х и у получим
1'(х) = N(х,s) _
1 Ч.У) N (.У >s) ’
число q сократилось. Поэтому доля носителей признака будет
определяться исключительно числами N .
Экология может частично учитываться с помощью q. Таким образом,
экологии не то, чтобы нет. Предполагается, что отбор и экология “разделились”. Подчеркнем, что под экологией мы подразумеваем не просто зависимость организма от среды - такая зависимость явно входит в мальтузианский параметр N, а их взаимную зависимость.
Подробный разговор о генетике ждет нас впереди.
Теперь - одно формальное упрощение, которое было спрятано в наших рассуждениях. Оно не относится по своему существу к эволюционной тематике, но сыграло и играет большую роль в статистической физике. Поэтому скажем несколько фраз о нем.
Рассматривая существование в случайной среде, мы выбрали последовательность состояний с наиболее вероятными характеристиками. Исходными были те же соображения, что и при бросании монеты: наиболее вероятно, что орлов и решек было поровну - в среднем-то их поровну. Итак: переход от среднего к наиболее вероятному. Разбиралось существование организмов и отбор для последовательностей с
84
выбранными характеристиками. Отсюда был получен вывод: в среднем наиболее успешно размножаются и выживают носители такого-то значения признака. Рассуждения “в среднем” требуют, однако, совсем другого. Для каждого [ нужно рассмотреть все возможные последовательности агрессивных и нормальных состояний среды данной длины и найти, сколько в среднем особей придется на одну начальную после такой последовательности. Результаты потом надо усреднить по всем последовательностям: взять найденные величины, умножить на вероятности последовательностей и сложить. Результат получится другой. В приведенном примере его нетрудно точно вычислить, однако ответ будет более громоздким.
Итак, два приема упрощения: среднее значение заменяется наиболее вероятным и среднее значение функции заменяется функцией от среднего значения. Эти приемы могут давать заметные ошибки, но в качестве первого приближения бывают полезны. Совсем простым аналогом может служить известное несовпадение в общем случае средней скорости со средним арифметическим скоростей на отрезках пути.
Насколько часто генетически запрограммированные случайности встречаются в природе? Существуют различные мнения. Так, Ф. Н. Семевский и С. М. Семенов полагают [90], что распространенное явление
- диапауза (задержка развития у части особей) - во многом связано с этим эффектом.
Пример диапаузы: у растений одновременно созревшие семена могут прорастать не все сразу, а со сдвигом на год и более; у некоторых насекомых, проходящих различные фазы развития, часть особей задерживается в отдельных фазах. Это может рассматриваться как приспособление к случайностям в изменении среды со временем. Каким будет следующий год заранее неизвестно, поэтому может быть выгодно (ведет к увеличению коэффициента размножения) по-разному распределить свое потомство, чтобы оно развивалось несинхронно.
Кроме гипотетической случайности запрограммированной, внутренней, существует много случайностей внешних. Условия различны не только в разное время, но и в разных местах, неравномерно расселение многих видов и многое другое. Все это тоже может менять сроки развития. Поэтому дискуссия об основных причинах диапаузы закончится не скоро.
