Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Среда Организм
незащищенный защищенный
агрессивная о 1
нормальная п т
Пусть организмы отличаются друг от друга по одному наследуемому признаку. Он состоит в наличии “датчика случайных чисел”: по
окончании единичного времени, в течение которого среда была нормальной, перед случайной сменой состояния организм с вероятностью х переходит в защищенное состояние, а с вероятностью у = 1 - х остается в незащищенном. Число х - наследуемый признак. Изучается отбор по этому признаку.
Нужно еще добавить, что в период нормального состояния среды действуют факторы смертности, не зависящие от состояния организма. Они меняют соотношения численностей организмов, отличающихся по указанному признаку, но поддерживают полную численность в некоторых пределах. Поскольку нас будет интересовать именно соотношение
81
численностей носителей различных значений х, эти факторы явно в рассмотрение вводить не будем.
Пусть нам уже задана свершившаяся история - последовательность состояний среды за довольно большое время. Пусть в этой последовательности “все, как положено” - p-я часть состояний нормальна, q-я агрессивна; за нормальным состоянием в p-й части случаев следует нормальное, а в q-й - агрессивное. Такие последовательности наиболее вероятны. Здесь выражение “в p-й части” надо понимать с добавлением “достаточно точно”. Отметим, что в случайных последовательностях могут появляться очень длинные конечные отрезки, где все далеко не “как положено ”, например, 100 решек подряд при бросании монеты. Однако, чем длиннее последовательности решек, тем меньше вероятность такого уклонения. Пусть для определенности первое состояние - нормальное. Примем еще, что особей очень много, так что вместо вероятностей можно говорить о частотах, долях.
Будем сравнивать между собой несколько различных значений х. Пусть к концу первого периода имелось 1 (х) особей, для которых х -вероятность перейти в защищенное состояние (значение признака). Сколько их будет к концу ближайшего периода с нормальным состоянием среды? Если этот ближайший период - следующий, то получим такую картину: х1 (х) особей перейдет в защищенное состояние, (1 - х) 1 (х) останется в незащищенном: первые дадут к концу следующего периода тх1 (х) потомков, вторые - п(1 - х) 1 (х), а всего [тх + п(1 - х)] 1 (х). Если же между первым периодом и ближайшим к нему с нормальным состоянием среды будут периоды с агрессивным состоянием (неважно, один или несколько), то число потомков к концу этого ближайшего периода будет другим: х1 (х) особей перейдут в защищенное состояние, остальные погибнут, и в итоге получим тх1 (х) потомков.
Пусть в рассматриваемой последовательности есть М + 1 нормальное состояние среды. Выясним, сколько особей со значением признака х будет к концу последнего такого состояния. Для этого нужно рт раз умножить
1 (х) на [тх + п( 1 - х)] и qM раз - на тх. Итак, получаем, что к концу последнего нормального состояния число тех особей, для которых вероятность перехода в защищенное состояние х , будет равно
[тх + п( 1 - х)]рт (тх)qM 1 (х) = >(п - (п - т)х)р (тх)q 1 (х).
Таким образом оказывается, что число носителей значения признака х изменяется примерно в геометрической прогрессии со знаменателем (п - (п - т) х)р и (тх)q.
Учет факторов смертности, не зависящих от х, приведет к тому, что в геометрической прогрессии будет меняться не число носителей значения
82
х, а их отношение для двух разных х. Все равно, со временем в указанных предположениях сохраняются только носители того значения х, для которых знаменатель максимален. Найдем это значение. Нуль производной знаменателя по х отыскивается мгновенно: х = qn / (п - т) (упражнение!). но х по смыслу не может быть больше 1. Поэтому после дополнительной проверки получаем ответ для точки максимума знаменателя:
qn qn
если —— d 1, то х = ——;
п - т п - т
qn ^ 1
если —— > 1, то х = 1. п-т
Итак, в случайной среде особи со встроенным “датчиком случайных чисел” могут получать преимущества в темпе успешного размножения и, тем самым, вытеснять всех остальных.
С другой стороны, не всегда случайность среды автоматически приводит к полезности случайного изменения фенотипа. В приведенной простейшей модели, если qn > п - т, то выгодно всем особям переходить в защищенную форму. Напомним, что q - вероятность появления
агрессивного состояния среды, п - число потомков незащищенной особи в нормальной среде, т - число потомков защищенной особи в нормальной среде. Оптимальное значение х растет при увеличении q (вероятности агрессивного состояния среды), т (числа потомков, даваемого
защищенной особью после попадания в нормальную среду) и убывает с ростом п (числа потомков незащищенной особи в нормальной среде), п > т. Если бы выполнялось обратное неравенство т > п, тогда было бы выгодно всем и всегда переходить в защищенное состояние. (Снова “выгода”! Трудно избежать этого слова, но здесь смысл кажется ясным.)
