Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
МЕМБРАНЫ
Протопласт снаружи и изнутри ограничен мембранами — плазмалеммой и тонопластом; плазмалемма отделяет его от клеточной стенки, а тонопласт — от вакуоли. В электронном микроскопе (при увеличении в миллион раз и более) эти мембраны, соответствующим образом окрашенные, выглядят как две темные полосы, расположенные на расстоянии 6—10 нм друг от друга ( рис. 2.3). В протопласте имеются также различные тельца, так называемые органеллы. Среди них прежде всего бросаются в глаза одно крупное ядро и многочисленные более мелкие митохондрии и хлоропласты (рис. 2.3 и 2.4). У каждой из органелл есть свои функции. Эти функции осуществляются в уникальной внутренней среде, создаваемой избирательной проницаемостью и другими специфическими свойствами мембран, окружающих органеллу и отделяющих ее от всего остального протопласта. Избирательная проницаемость означает, что различные вещества проникают сквозь данную мембрану с разными скоростями, в основном по причине разной их растворимости в отдельных компонентах мембраны. Кроме того, в
Рис. 2.3. Электронная микрофотография клетки из кончика корня кукурузы. (С любезного разрешения Whaley W. G. и лаборатории электронной микроскопии Техасского университета.) Поперечный срез сделан на расстоянии 75 мкм от кончика корня. Крупное тело в центре клетки — ядро; видны более темные скопления хроматина и множество пор в двойной ядерной мембране. Длинные канальцы, пронизывающие цитоплазму, — участки эндоплазматиче- ского ретнкулума, представляющего собой выросты двойной ядерной мембраны, Многочисленные округлые или утолщенные с одного конца тельца с обращенными внутрь мембранными выростами — митохондрии с их кристами. Собранные в плотные группы короткие канальцы, от концов которых отшнуро* вываются пузырьки, — аппарат Гольджи. Более светлые участки, отмеченные точечной штриховкой, — вакуоли. На вставке справа видны плазмалемма (ГГ) и тонопласт (Т) двух соседних клеток при большем увеличении. В — вакуоль; Ц — цитоплазма; КС — клеточная стенка, общая для двух клеток. Обратите- внимание, что каждая мембрана состоит из трех слоев—двух наружных гидрофильных, непрозрачных для электронов (параллельные темные линии), раз» деленных внутренним гидрофобным слоем, прозрачным для электронов (светлая полоса). (С любезного разрешения Israel Н. W., Cornell University.)
мембранах имеются также своеобразные «насосы», т. е. системы, активно перекачивающие через мембрану те или иные вещества с использованием для этой цели энергии. Результатом такой деятельности оказывается неравномерное распределение
некоторых веществ или элементов: калий, например, присутствует обычно в протопласте в значительно более высокой концентрации, нежели в наружной среде, тогда как родственный ему элемент натрий у большинства растений практически «выталкивается» из протопласта.
Методом дифференциального центрифугирования мембраны выделяют из клеток (при этом в осадке оказывается смесь различных мембран) и подвергают химическому анализу. В процессе выделения мембраны обычно рвутся, поскольку это структуры тонкие и хрупкие, с весьма большой площадью поверхности; однако затем концы их фрагментов часто сливаются, и тогда возникают сферические пузырьки. Анализ таких пузырьков, полученных из большого числа различных мембран, выявил в них присутствие двух главных компонентов: белка и фосфолипида. Липиды из разных мембран в достаточной мере сходны, что же касается белков, то каждому типу мембран свойствен
Рис. 2.4. Электронная микрофотография клетки из ткани зеленого листа — ?органа фотосинтеза. Многочисленные хлоропласты окружают крупную центральную вакуоль в цитоплазме. (С любезного разрешения Israel Н. W., Cornell University.)
Рис. 2.5. Модель структуры валиномицина до связывания иона К+ (Л) и после связывания (Б). (С изменениями по Stryer L., Bfochemistry, San Francisco: Freeman W. H. and Co., 1975.)
Обратите внимание на изменение конформации молекулы антибиотика.
свой тип белка, соответствующий тем физиологическим функциям, которые данная мембрана выполняет в клетке. Известно*, например, что активные белки (ферменты), регулирующие транспорт минеральных веществ — поступление их в клетку и выход из клетки, — локализуются в плазмалемме и тонопласте; ферменты, участвующие в фотосинтезе, сосредоточены в мембранных системах зеленых хлоропластов; и наконец, ферменты, катализирующие окислительные реакции процесса дыхания, находятся в митохондриальных мембранах.
Если смешать соответствующие фосфолипиды и белки и нанести эту смесь на поверхность воды, то спонтанно образуются мембраноподобные структуры, сходные по толщине с биологическими мембранами. Исследование таких искусственных мембран, приготовленных из белков и липидов природных мембран, дает нам возможность лучше понять структуру и функцию биологических мембран. Искусственные мембраны обнаруживают разную проницаемость для разных ионов в зависимости от природы белков и липидов, входящих в их состав. Чрезвычайно интересные эффекты можно наблюдать при добавлении к искусственным мембранам некоторых антибиотиков. Валиномицин, например, благодаря своей структуре (т. е. определенным размерам и заряду молекулы) оказывается способным притягивать и удерживать ионы калия, но не притягивает ионов натрия (рис. 2.5). Если добавить валиномицин к искусственной мембране, отделяющей растворы с ионами К+ и Na+ от чистой воды, то скорость перемещения ионов К+ через мембрану возрастет в несколько раз, тогда как скорость переноса ионов Na+ останется практически неизменной. Иначе действует грамицидин, молекула которого имеет иные размеры и другую структуру: при добавлении к мембране грамицидина увеличивается скорость переноса обоих ионов — не только К+, но и Na+. Искусственные мембраны используются также для изучения механизмов, при помощи которых свет и гормоны регулируют рост растений (об этом мы будем говорить в гл. 11).
