Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Ассоциация между Spirillum и его растением-хозяином тоже относится к симбиотической, но она ограничена поверхностью корней. Это менее прочный тип ассоциации, так как Spirillum можно выращивать отдельно от хозяина при наличии достаточного количества питательных веществ. Поэтому ученые изучают возможность крупномасштабного культивир'ования этих бактерий в качестве источников фиксированного азота. Было также показано, что иногда данные бактерии живут в ассоциации с кукурузой. Это открывает возможность выведения штаммов, способных к фиксации азота на тех видах растений, которые обычно не имеют азотфиксирующих бактерий.
Фиксация азота осуществляется Fe2+- и Мо_-содержащим ферментом нитрогеназой. Растения, живущие в ассоциации с азотфиксирующими бактериями и зависящие от этого фермента, не реагируют на добавление азотсодержащих удобрений, так как аммиак (NH3), присутствующий в них или образованный из внесенного азотсодержащего материала, подавляет активность генов, управляющих синтезом нитрогеназы. Поэтому попытки повысить уровень азотфиксации включают поиски азотфиксирующих бактерий, лишенных способности регулировать синтез нитрогеназы по принципу «обратной связи». В регулируемый механизм, очевидно, вовлечен фермент глутаминсинтетаза, поскольку синтез нитрогеназы происходит лишь при высоком содержании глутаминсинтетазы. Недавно были найдены мутантные бактерии, содержащие большое количество глутаминсинтетазы. Они продолжают синтезировать йитрдгёназу даже в присутствии NH3. Таким образом, поиск (бактерий с высокой эффективностью азотфиксации кажется многообещающим.
; Кроме нитрогеназы, которая связывается с молекулой N2 й дестабилизирует ее, для восстановления N2 до NH3 необходимы сильный восстановитель и АТР. Ферредоксин — переносчик электронов, участвующий также и в фотосинтезе, — служит главным восстанавливающим агентом. При симбиотической азотфиксации АТР поставляется растением-хозяином и количество фиксированного азота часто ограничивается скоростью фотосинтеза. Поэтому «удобряя» растение, например сою, двуокисью углерода, в принципе можно повысить общую фиксацию азота благодаря увеличению количества метаболитов, образующихся при фотосинтезе. Однако это трудно осуществить на практике при возделывании полевых культур.
Все азотфиксирующие системы можно отравить даже следовыми количествами кислорода. Это означает, что фермент нитро- геназа даже в аэробных клетках должен содержаться в основном в анаэробных условиях. В корневых клубеньках бобовых это достигается с помощью леггемоглобина (LHb) — красноватого
железосодержащего аналога животного пигмента. Подобно гемоглобину крови и миоглоби- ну мышц, леггемоглобин может связываться с кислородом:
LHb + 0% ч=з= LHb-Oa.
Рис. 7.5. Электронная микрофотография гетероцисты сине-зеленой водоросли Anabaena cylindrica. Гетероциста, заключенная в толстую оболочку (2), отделена от соседней вегетативной клетки тонкой перегородкой (3). Обратите внимание, что мембраны тилакоидов (1) распределены по всей цитоплазме. Аналогичная картина наблюдается и в других сине-зеленых водорослях; Х21 ООО. (С любезного разрешения N. Lang, University of California at Davis.)
Такое связывание обеспечивает эффективное удаление кислорода, находящегося поблизости от нитрогеназы, и оптимальные скорости азотфик- сации. Кислород, связанный с леггемоглобином, может быть- также использован для образования АТР в процессе дыхания. Это имеет очень большое значение, так как для фиксации азота необходимы значительные количества АТР. Как правило, чем краснее клубенек, тем активнее в нем идут процессы азотфиксации. В1 азотфиксирующей сине-зеленой водоросли Nostoc нитрогеназа, очевидно, локализована в гетероцистах, специальных нефотосинтезирующих анаэробных клетках (рис. 7.5). Эта структурная организация служит также для изоляции азотфиксирующей системы от кислород да, выделяющегося в процессе фотосинтеза.
микроорганизмы, обитающие в почве, могут окислять аммиак (NH3) до нитратов (NO3-). Большинство растений предпочитают поглощать, и использовать азот, внесенный в виде нитрата, хотя такой азот в итоге включается в растительный материал в форме высоко- восстановленных аминогрупп (—NH2). Фермент нитратредукта- за восстанавливает нитраты обратно до аммония с помощью восстановленных дыхательных переносчиков, таких, KaKNADPH.. Нитратредуктаза, вероятно, содержит молибден в своем активном центре, и это, возможно, является главной метаболической ролью молибдена в растениях. Восстановление N03" до NH* может, очевидно, происходить через такие промежуточные со-
Некоторые
2. Прямое аминирование органических кислот
= °V Ппоме- Wr НС-ми2,\^ ГСнг)2
COOH
I.
I ^ l 1 I^vniv ?
(CH2) ЖУТОЧ- —^
I * НЫЙ Продукт |
COOH y^o
а-Кетоглута- Глутамино Глутамин ровая кислота вая кислота 2. Трансаминирование COOH
I
НС—NH*
I •
(СНг)2 COOH
NH.
COOH
NH* ? Ч-.+ NHa
Ia NADH + H NAD
304 I » 4 COOH \
HC — nh2 + H20 o=c — NH2 у Амидная группа
L
COOH
I
с =o I _
CH,
I
COOH
COOH
I
HC — NH2
