Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Органические остатки часто содержат множество минеральных соединений, высвобождающихся при разложении органических веществ и используемых затем растениями. Хотя такие минеральные вещества можно вносить в почву непосредственно в растворе, органические остатки благодаря их медленному и равномерному разложению являются источником не только основных минеральных веществ, но и микроэлементов, которые- часто отсутствуют в современных минеральных удобрениях. Поэтому внесение органических удобрений в почву может быть целесообразным путем вовлечения в круговорот органических веществ. Однако нет никаких данных, свидетельствующих о том, что при внесении органических удобрений в почву питательные качества растений улучшаются по сравнению с теми же качествами растений, выращенных в хорошо сбалансированном минеральном растворе. Об этом следует помнить при обсуждении внушительных заявлений защитников «органического садоводства». Более высокая цена на овощи, выращенные с применением органических удобрений, не гарантирует их лучшую питательную ценность, хотя, возможно, они содержат намного меньше пестицидов, чем другие сельскохозяйственные продукты.
ФИКСАЦИЯ АЗОТА
Одной из важнейших задач биохимиков, заинтересованных в увеличении продуктивности сельского хозяйства, является повышение эффективности азотфиксации, так как рост растений чаще всего лимитирует недостаточное снабжение их фиксированным азотом. Азот в форме стабильной молекулы N2 составляет 80% атмосферы. Перед фиксацией (восстановлением азота до аммиака) эта молекула должна каким-то образом дестабилизироваться и расщепиться. Образующийся при фиксации аммиак (NH3) может поглощаться корнями растений как таковой или после его окисления почвенными микроорганизмами до нитратов (N03-). В большинстве почв образование NO3- из NH3 происходит настолько быстро, что большая часть азота поглощается корнями в виде NO3-.
Фиксация азота осуществляется главным образом некоторыми свободно живущими бактериями, потребляющими органическое вещество почвы. К ним относятся, например, аэробная форма Azotobacter и анаэробная — Clostridium. Бактерии рода Rhizobium, которые тоже участвуют в фиксации азота, живут в корневых опухолях или клубеньках определенных видов растений (рис. 7.3). Растение-хозяин принадлежит обычно к семейству бобовых, включающему горох, бобы, сою, люцерну, клевер и вику. Недавно проведенные исследования показали, что
Рис. 7.3. Клубеньки иа корнях сои. (С любезного разрешения компании по Производству нитрагина.)
азотфиксирующие бактерии рода Spirillum окружают корни тропической травы Digitaria. Эта слабая ассоциация корней травы и бактерий в ризосфере, возможно, представляет промежуточную эволюционную стадию между евободноживущим азотобактером и локализованным в клубеньках ризобиумом. Растение «привлекает» бактерии с помощью органических корневых выделений. Микроорганизмы ризосферы в свою очередь снабжают растения фиксированным азотом. Некоторые сине-зеленые водоросли (такие, как Anabaena и Nostoc) и фотосинтезирующие бактерии (Rhodospirillum) могут фиксировать атмосферный азот, энергетически сопрягая этот процесс с фотосинтезом. Указанные организмы являются наиболее выраженными автотрофа- ми биологического мира, хотя некоторые штаммы Anabaena живут и эффективно фиксируют азот лишь в ассоциации с особыми «карманчиками» водяного папоротника Azolla. Причины этого явления не выяснены.
Взаимовыгодная ассоциация двух организмов называется симбиозом. Так как ни Rhizobium, ни растение-хозяин в отдель-
Рис. 7.4. Заражение белого клевера бактериями Rhizobium trifolii происходит через клетки корневых волосков. Обратите внимание на значительное накопление клеток ризобиума (I) на кончике корневого волоска и преломляющую свет инфекционную нить (2) внутри корневого волоска. Отдельные бактериальные клетки своими концами прикреплены к продольным сторонам клеточной стен* кн корневого волоска. (С любезного разрешения F. В. Dazzo, Michigan State University.)
ности не способны фиксировать и восстанавливать атмосферный азот, биологический комплекс в клубеньке нужно рассматривать как симбиотическую ассоциацию бактерий и растения- хозяина. Каждый тип растения-хозяина имеет свой собственный симбиотический Rhizobium. Взаимное узнавание растения-хозяина и бактерий осуществляется путем прикрепления особоп> белка (лектина), находящегося на поверхности клеток корневого волоска, к специфической бактерии. После прикрепления к хозяину вторгающийся организм проникает в клетки необычно искривленных корневых волосков, которые, очевидно, деформируются под влиянием выделяемых бактериями ростовых гормонов группы ауксина (см. гл. 9). Внутри клетки-хозяина бактерии делятся, и образовавшееся потомство изменяет свою форму, превращаясь в бактероиды, содержащиеся в инфекционной нити, которая проходит от верхушки клеточной стенки корневого волоска через центр клетки (рис. 7.4). Окончательным результатом такого проникновения бактерий является чрезвычайно сильное разрастание клеток корня, приводящее к образованию бородавчатых выпуклостей, называемых клубеньками. Ризобиум способен эффективно фиксировать азот, лишь находясь в клубеньках такого типа.
