Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Фитотоксины могут быть летучими или могут распространяться с помощью воды. Рассмотрим два примера, чтобы познакомиться с той и другой ситуацией. Salvia leucophylla (шалфей) — это небольшой полукустарник, которым в Калифорнии зарастают луга. Ни в самой заросли Salvia, ни в примыкающей зоне шириной 1—2 м трава не растет. Даже на расстоянии нескольких метров от Salvia встречаются лишь отдельные экземпляры травянистых растений, рост которых заметно угнетен. Выяснилось, что и в воздухе вокруг кустиков Salvia, и в почве возле этих растений присутствуют два летучих терпена — ци- неол и камфора (рис. 15.17), токсичные для травянистых растений, резко подавляющие прорастание их семян. Salvia выделяет эти терпены в конце весны, когда дожди практически уже прекратились. Терпены поглощаются почвенными частицами и остаются в почве на протяжении всего долгого сухого лета. Когда с наступлением сезона дождей семена трав начинают прорастать, терпены проникают в корни проростков, растворяясь в воскообразном кутине, покрывающем их поверхность. При этом они подавляют рост молодых проростков настолько сильно, что те уже не могут выжить, если дождливая погода вновь сменяется сухой, а в здешних местах это бывает нередко. После нескольких недель дождя терпены в почве уже не обнаруживаются, однако возобновление их образования по окончании сезона дождей вновь восстанавливает их уровень и обеспечивает постоянное доминирование Salvia. Корни Salvia образуют вблизи поверхности почвы плотную массу, которая поглощает почти всю имеющуюся воду, что также затрудняет развитие других растений.
Рис. 15.12. А. На этом аэроснимке хорошо видно подавление роста одних растений в присутствии других. Здесь снят луг в Калифорнии, на котором растут однолетние травы и который постепенно заселяется полукустарниками Salvia leucophylla и Artemisia californica. Обратите внимание на светлые полосы вокруг темных участков— это голая земля вокруг тех мест, где растут Salvia и Artemisia. Б. О фитотоксическом действии, которое оказывает Salvia leucophylla на однолетние травы, свидетельствует полоса голой земли, окружающая заросли Salvia (границами ее служат точки Л и В). По соседству с этой совершенно бесплодной зоной (в полосе, ограниченной точками В и С) травы хотя и растут, но рост их угнетен. Нормальный рост (справа от точки С) можно наблюдать не ближе чем в нескольких метрах от Salvia (С любезного разрешения С. Н. Muller, University of California Santa Barbara.)
Широкий набор веществ включает группа фитотоксинов, распространяемых с помощью воды. Калифорнийский чапараль состоит из кустарниковой растительности, занимающей обычно нижнюю часть сухих склонов горных хребтов. Доминирует в этом сообществе Adenostoma fasciculatum, травянистые же растения здесь почти полностью отсутствуют. Фитотоксины, накапливающиеся в почве чапараля, попадают туда не из подстилки и не с корневыми выделениями, а с каплями дождя, стекающими с листьев. Они накапливаются на листьях в сухую погоду и затем очень быстро смываются с них даже самым слабым дождем, а иногда и во время тумана. Поэтому вблизи растений, вырабатывающих фитотоксины, подавлен и рост травянистых растений, и прорастание их семян. При исследовании в листовых смывах было обнаружено 9 фенольных соединений с фитотоксическими свойствами. После вырубания кустарников токсичные вещества недолго сохраняются в почве; поэтому заросли Adenostoma могут удерживать свое доминирующее, обусловленное аллелопатией положение лишь в том случае, если их листья периодически омываются водой. Другие виды растений вырабатывают более стойкие токсины. Например, Arctostaphylos glan- dulosa образует стойкий фитотоксин, который накапливается и в корнях растения, и в подстилке. Некоторые виды дубов вырабатывают юглон — вещество из класса хинонов, очень сильно подавляющее под большими деревьями рост конкурирующей с ними растительности. В прошлом такие природные фитотоксины практически не рассматривались как потенциальные гербициды; однако со временем мы, возможно, возьмем, их на вооружение, поскольку эти природные гербициды ценны тем, что они безвредны.
Гербициды
Гербицидами называют химические вещества, применяемые для уничтожения растительности. Гербициды общего действия, убивающие все виды растений, используются для уничтожения растительности на беговых дорожках стадионов, на железных дорогах, под линиями высоковольтных электропередач и т. п. В сельском хозяйстве находят применение гербициды избирательного действия. Ценность того или иного соединения в качестве гербицида зависит от его токсичности для сорняков-мише- ней, от степени избирательности его действия, от отсутствия нежелательных побочных эффектов как в экологическом плане, так и с точки зрения здравоохранения, и, наконец, если это органическое вещество, от его способности подвергаться биологическому разложению. Одним из первых гербицидов была серная кислота; она убивает растения, обжигая их листья, и даже обладает в какой-то степени избирательным действием, так как она уничтожает только широколиственные сорняки, а листьям злаков не вредит. Однако у серной кислоты есть существенный недостаток — ее разъедающее действие. В конце 1930-х годов исследователи занялись поисками соединений, способных избирательно регулировать рост растений. Эти работы, многие из которых во время второй мировой войны проводились в закрытых лабораториях, привели к открытию хлорфеноксиуксусных кислот — 2,4-Д и 2М-4Х. Оказалось, что эти соединения по ещё не выясненным причинам обладают желательным свойством — токсичностью для одних только широколиственных растений (рис. 15.13); поэтому после войны их начали производить и применять в качестве гербицидов избирательного действия. С тех пор создан широкий набор соединений этого типа для сельского хозяйства. Многие из них рассчитаны на какое-нибудь специальное применение, в основном на уничтожение определенного вида сорняков тех или иных пищевых культур. Имеющиеся теперь в нашем распоряжении препараты столь разнообразны, что появилась даже возможность уничтожать однолетние и многолетние сорные злаки в посевах зерновых, принадлежащих к тому же семейству (рис. 15.14). Обсудить здесь все эти гербициды не представляется возможным; мы рассмотрим лишь некие общие принципы, на которых основывается применение гербицидов.
