Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Пред существующие вещества
Многие предсуществующие вещества обеспечивают растениям некоторую степень устойчивости к паразитным грибам. Главную роль играют в этом, очевидно, сапонины (рис. 15.8), к которым принадлежат алкалоиды и тритерпены; в их молекуле имеется особым образом присоединенная гликозильная группа, придающая им водорастворимость. Среди защитных веществ много гликозидов этого типа; при отщеплении гликозильной группы их водорастворимость утрачивается. Эти соединения обладают выраженным антигрибным действием и, кроме того, способностью влиять на проницаемость и специфические транспортные свойства мембран. По-видимому, эти две их особенности как-то связаны, потому что сапонины заключены в вакуоли, и если гриб проникает в клетку, то клеточные мембраны повреждаются и высвобождают соответствующий сапонин. Нередко сапонин хранится в неактивной форме и активируется, только вступив в контакт с особым ферментом цитоплазмы. Если в мембране гриба присутствует фермент р-гликозидаза, то он от-
Рше. 15.8. Природные соединения, обладающие аитнгрнбиым действием.
щепляет от молекулы сапонина гидроксильную группу, в результате чего сапонин утрачивает водорастворимость и переходит теперь уже в липидную часть клеточной мембраны. Здесь он воздействует на некоторые стерины мембраны, переводя их из жидкого в более плотное состояние,— это повреждает клеточную мембрану гриба и убивает грибную клетку. Не все грибы, однако, в равной мере чувствительны к такому воздействию; у некоторых грибов в мембране отсутствуют соответствующие стерины, другие же обладают способностью инактивировать сапонин и вследствие этого сохраняют устойчивость к такого рода защите.
Почему растения, обладающие таким защитным средством, как сапонины, могут быть тем не мелее восприимчивы к болезни? Дело в том, что эти механизмы, по определению, неэффективны против настоящих патогенов. Их роль заключается в том, чтобы не дать другим организмам стать патогенами. Таким образом, каждое растение поражается какими-то специфическими патогенными организмами и остается устойчивым к другим, которые могут в свою очередь поражать другие виды растений. Предсуществующие защитные вещества действуют главным образом на те грибы, которые сильно повреждают клетки растения-хозяина и при этом высвобождают или же активируют эти защитные вещества. Паразиты, которым удается обосноваться в растении, часто вводят в клетку свои гаустории — небольшие отростки гиф; гаустории проникают сквозь клеточную мембрану и извлекают из клетки питательные вещества, не слишком ее повреждая и потому не вызывая в ней никаких защитных реакций. В других случаях успешный паразитизм обеспечивается устойчивостью гриба к антигрибным веществам или его способностью разрушать такие вещества, благодаря чему инфекционный процесс развивается беспрепятственно.
Фитоалексины
Фитоалексины — это антигрибные соединения, образующиеся в растении в ответ на его заражение грибом. Название «фитоалексины», означающее в переводе с греческого «отвращающие вещества», закрепилось в науке в то время, когда исследователи неправильно полагали, будто в подобных веществах проявляется иммунный ответ растения, равноценный иммунному ответу животных. В действительности же в этих веществах проявляется вовсе не специфический ответ на грибную инвазию, а некий общий ответ — на любое повреждение.
В настоящее время из широкого круга растений выделен целый ряд соединений этого типа. По своей химической структуре они оказались очень различными. Каждое из них, по-видимому, специфично для того растения, в котором оно образу-
Флавоиоиды ?и фенольные соединения
СООН
СН=СН—соон
Рис. 15.9. Фенилаланин служит главным предшественником флавоноидов и фенольных соединений, многие из которых играют важную роль в устойчивости растений к болезням.
ется, путь же образования зависит от природы данного фитоалексина. Так, для образования пизатина (рис. 15.8), вырабатываемого в растениях гороха, не требуется особых изменений в метаболизме растительных тканей, потому что у представителей семейства Leguminosae, к которому принадлежит горох, широко распространены изофлавоноиды, по своей структуре близкие к пизатину. Очевидно, пизатин образуется из аминокислоты фенилаланина, которая при этом сначала дезаминируется под действием фенилаланин—аммиак-лиазы с образованием коричной кислоты, а это — путь, общий для всех флавоноидов (рис. 15.9).
Сможет ли данный фитоалексин сообщить растению устойчивость, это зависит от многих факторов. Чрезвычайно важно, насколько быстро растение распознаёт инфекционный агент и реагирует на него. Нередко фитоалексин начинает вырабатываться после заражения слишком поздно, когда гриб уже успел распространиться по ткани. В других случаях оказывается, что гриб обладает способностью разлагать данный фитоалексин и благодаря этому также распространяется. Гриб Botrytis cinerea чувствителен к фитоалексину конских бобов (Vicia faba) и поэтому ограничен в своем распространении местом заражения, так что на листьях он вызывает лишь появление мелких бурых пятнышек (откуда и само название этой болезни — «шоколадная пятнистость»). Родственный же вид гриба, Botrytis fabae, разрушает этот фитоалексин, что позволяет ему распространяться по всему листу.
