Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
асимметричного роста абаксиальных и адаксиальных клеток, а между тем происходит даже в ответ на симметричную обработку ауксином. Поэтому адаксиальные и абаксиальные клетки должны реагировать на ауксин по-разному. Частично это может зависеть от гормона этилена. Ауксин стимулирует в усиках, как и во многих других растительных тканях, синтез этилена (см. гл. 10), а такой синтез в абаксиальных клетках усика происходит, видимо, в несколько раз быстрее, чем в адаксиаль- ных./Этилен делает мембраны проницаемыми, и повышение количества этилена в абаксиальных клетках сопровождается утечкой растворенных веществ из вакуоли, адго ведет к сжатию этих клеток в раннюю фазу закручиваниЯГЧТоэтому различия в содержании этилена в абаксиальных и адаксиальных клетках позволяют объяснить и разницу в их растяжении во время второй фазы.
Верхушка усика наиболее чувствительна к тактильной стимуляции, но такая стимуляция побуждает завиваться как верхушку, так и базальные зоны; это указывает на то, что какой- то фактор распространяется по ткани. Вспомните, что ауксин перемещается по тканям растения в базипетальном направлении. Тем не менее ауксин не может быть первичным передатчиком, так как стимул передается гораздо быстрее, чем ауксин. Видимо, действию ауксина должно предшествовать какое-то другое событие, возможно связанное с передвижением ионов. Мы еще не знаем, есть ли в усиках возбудимые клетки, способные передавать потенциал действия, как у мимозы и некоторых насекомоядных растений, или же здесь участвует какая-то другая форма электрического сигнала.
ТИГМОНАСТИЯ: ЕЕ ВСЕОБЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
Три типа движений, описанные в этой главе,— быстрые движения у мимозы, движения ловушки у насекомоядных растений и закручивание усиков — зависят от специализированных органов или систем, имеющихся не у всех растений; однако они, возможно, имеют более общее значение, чем полагали раньше. Все растения в обычных условиях подвергаются механическим воздействиям: их обдувает ветер, они соприкасаются с насекомыми и другими животными, с соседними растениями; их корни, пробиваясь через почву, постоянно преодолевают силу трения. Известно, что механические силы изменяют морфологию и развитие растения (рис. 13.10). Этот комплекс морфогенетических реакций, называемый тигмоморфогенезом, видимо, опосредуется, так же как и закручивание усиков, этиленом. Между этими двумя реакциями есть некоторые функциональные сходства, и поэтому изучение закручивания усиков могло
Рис. 13.10. Механическая стимуляция оказывает значительное влияние на рост Bryonia dioica. Слева — контроль; справа — растение, которое слегка потирали -большим и указательным пальцем по 30 раз ежедневно в течение 7 дней. (Jaffe. 1973. Planta, 114, 143—157.)
бы помочь в понимании других, более распространенных явлений.
Некоторые физиологи полагают, что изменяющиеся потенциалы, описанные впервые у мимозы, могут также возникать по существу у всех растений как генерализованная реакция на повреждение. Мы еще только начинаем оценивать роль электрических сигналов в координации активности клеток в различных частях растения, и в близком будущем следует ожидать прогресса в этой области. Здесь многое может дать изучение быстрых движений, зависящих от специализированных, легко идентифицируемых клеток.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Хотя растения закреплены корнями в одном месте, они способны к разнообразным движениям, от медленного искривления стеблей, листовых черешков и корней под влиянием определенных факторов (тропизмы) до внезапного закрывания ловушек у насекомоядных растений. Mimosa pudica — чувствительное растение — медленно раскрывает и складывает свои листья под действием света и темноты, но очень быстро — в ответ на механические, температурные, химические и .электрические стимулы. Все движения зависят от тургорных изменений в моторных клетках листовой подушечки. Прикосновение к листу вызывает электрический сигнал, который в форме кратковременной деполяризации мембраны движется по черешку со скоростью около 2 см/с. Сигнал передается живыми клетками флоэмы, и скорость его передачи возрастает с повышением температуры. Определенные возбудимые клетки дают импульсы (потенциалы действия), т. е. электрически деполяризуются, если сила раздражителя превышает пороговый уровень. Эти импульсы вызывают реакцию в соседних клетках, что приводит к распространению потенциала действия. Еще не известно, связана ли у растений передача электрической реакции с одной клетки на другую с действием химических медиаторов (как в нервной системе животных).
Насекомоядные растения ловят и переваривают насекомых с помощью разнообразных приспособлений, пассивных и активных, и используют переваренный материал как источник азота. С помощью, пассивных ловушек (например, кувшинчиков) растение завлекает насекомых в места, из которых они не могут выбраться из-за липких, скользких или задерживающих поверхностей; активные ловушки (например, у венериной мухоловки) быстро закрываются после стимуляции насекомым чувствительных пусковых механизмов. У венериной мухоловки движению предшествуют электрические сигналы и внезапные изменения тургора моторных клеток. Для возбуждения реакции необходимы два раздражения, произведенные с промежутком не более чем около 15 с, после чего ловушка закрывается примерно за 0,1 с. Продукты переваривания удерживают ловушку в закрытом состоянии, а когда насекомое полностью переварено, ловушка открывается и опять готова к действию.
