Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 129

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 201 >> Следующая

Данные о существовании «внутренних часов» были получены в опытах, в которых лист несколько дней держали в темноте при постоянной температуре. Оказалось, что при этом ритмические движения продолжаются с периодом около 23 ч.

Рис. 12.1. Лист самана, Samanea saman, в дневном (слева) и ночном (справа) положении. Это тропическое бобовое растение имеет дважды перистые листья, состоящие из перистых первичных листочков, разделенных в свою очередь на вторичные листочки. Сонные движения регулируются изменениями тургора в клетках первичных, вторичных н третичных листовых подушечек, расположенных в основании листьев и первичных н вторичных листочков. (Satter et al. 1974. J. Gen. Physiol., 64, 413—430.)

Такие ритмы с периодами 20—30 ч (т. е. около суток) получили название циркадных9, от латинских слов circa — около и dies — день. Клеточный механизм, генерирующий ритм, обычно называют биологическими часами', положение листа в любой момент цикла показывает «циркадное время» (время, контролируемое внутренним осциллятором). Так как движения листьев у такого рода растений служат довольно точными индика-

показывает движения во время циклов с 12 ч света (белые полоски внизу) и с 12 ч темноты (черные полоски) и в последующий период непрерывной темноты. Обратите внимание, что листья продолжают подниматься и опускаться и прн постоянной темноте, однако перемена фаз свето-темнового цикла (нвж- няя запись) сдвигает фазу рнтма на 12 ч.
торами циркадного времени, их иногда называют «стрелками биологических часов» (рис. 12.3). Циркадные колебания этого типа встречаются по существу у всех эукариотических организмов, включая микроорганизмы, растения и животные.
Природа осциллятора
Какова физическая основа этих эндогенных циркадных ритмов? Это трудно выяснить, так как каждая клетка гораздо сложнее, чем мы себе представляем, а весь организм — агрегат из многих клеток — еще более сложен. Некоторые аспекты этой сложности можно непосредственно видеть, например, с помощью электронного микроскопа; другие можно выявить физическими и химическими методами, как, скажем, при изучении структуры макромолекул белка и нуклеиновых кислот; о третьих удается заключить лишь косвенным образом, исходя и» сложности поведения биологических систем. Именно с этой последней ситуацией мы и сталкиваемся, наблюдая эндогенные ритмы.
Чтобы узнать что-нибудь о природе осциллятора, многие исследователи пытались выяснить, какие условия могут изменить период (время, необходимое для одного полного цикла) или фазу ритма. Предполагается, что любой эффективный фактор нарушает внутреннюю работу часов. Если бы мы воспрепятствовали колебанию листа Samanea, неподвижно закрепив его на несколько часов, то после освобождения он быстро принял бы то же угловое положение, что и незакрепленный контрольный лист. Таким образом, механическое препятствие мешает проявлению ритма, но не влияет иа отсчет времени часами. Напротив, изменения освещенности и температуры, а также некоторыё химические вещества (ионы U+, тяжелая вода, этанол) могут изменять фазу ритма. Обо всех эффективных в этом отношении веществах известно, что они влияют на свойства клеточных мембран. Это привело многих исследователей к мысли, что периодические изменения мембран являются составной частью «часового механизма». Мембранные поверхности окружают всю клетку и отдельные компартменты клеточного содержимого. Ритмически регулируя потоки метаболитов в клетку и из клетки, в органеллы и из органелл, биологические часы могли бы создавать ритмические изменения в химизме и физиологии клеток.

Рис. 12.3. Циркадный ритм движения листочков, регулируемый биологическими часами, у Samanea.
А. Вторичная листовая подушечка, вырезанная как показано внизу, при добавлении сахарозы будет осциллировать в темноте несколько дней. Один полный цикл длится в непрерывной темноте 23 ч, а при непрерывном освещении — несколько дольше. Б. Угол, образуемый вторичной листовой подушечкой, показывает циркадное время.

Оч.
или
23ч.
Подобного рода изменения в структуре мембраны действительно наблюдали у одноклеточной водоросли Gonyaulax. По- видимому, встречаемость в мембране некоторых белковых частиц, наблюдаемых в электронном микроскопе после замораживания и скалывания, изменяется с околосуточной периодичностью. Однако мы не знаем, как генерируются эти ритмические изменения в структуре мембраны. Это ключевой вопрос, на который нужно ответить, если мы хотим понять природу биологических часов.
Измерение времени, независимое от температуры
Одна из интригующих особенностей циркадных ритмов — то, что длина периода в широких пределах практически не зависит от температуры (рис. 12.4). С функциональной точки зрения это неудивительно, так как любые часы были бы плохим измерителем времени, если бы скорость их хода зависела от таких внешних факторов, как колебания температуры! И все же трудно представить себе биологический механизм компенсации тем*

Рис. 12.4. Рнтм возбуждения люминесценция у Gonyaulax polyedra на непрерывном свету (1000 лк) при разных температурах, указанных около каждой кривой. При повышении температуры с 16,5 до 26,5 °С период изменяется лишь на 12%. Очень низкие и очень высокие температуры подавляют ритм. (Hastings, Sweeney. 1957. Proc. Natl. Acad. Sci., 43, 804—811.)
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed