Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Специфическая природа вновь синтезированной мРНК была окончательно установлена с помощью комбинации изящных методов. После того как выделенную мРНК внесли в белок-синте- зирующую систему in vitro, содержащую рибосомы, тРНК, необходимые ферменты и аминокислоты, путем сочетания имму- нохимических и электрофоретических методов было показано, что образовавшийся белок идентичен настоящей а-амилазе!
Примерно в то же время, когда появляется мРНК, наблюдается и резкое увеличение числа полисом и шероховатогоэндо- плазматического ретикулума в алейроновых клетках. Такие изменения типичны для клеток, производящих секретируемые ферменты. Действительно, гиббереллин, по-видимому, способствует как секреции, так и синтезу ферментов. Было показано, что гиббереллин инициирует образование не только а-амилазы, но и других гидролаз, особенно протеазы и рибонуклеазы. Таким образом, один гормон, очевидно, вызывает ряд событий, приводящих к быстрому преобразованию всех запасных питательных веществ семени в вещества, доступные для молодого растения. Гиббереллин способствует также выделению всех этих ферментов из алейроновых клеток в эндосперм. Синтез и высвобождение а-амилазы начинается примерно через 9 ч после добавления гиббереллина (рис. 9.26). Рибонуклеаза синтезируется одновременно с а-амилазой, но до ее выделения из клеток должно пройти более 24 ч с момента добавления гиббереллина. Ферменты расщепляют запасные питательные вещества на растворимые продукты, которые затем транспортируют к растущим апексам растения и используются в качестве источников энергии и материалов, необходимых для образования новых клеток.
Если гиббереллин может дерепрессировать определенные гены в клетках алейронового слоя, не удивительно, что он может также оказывать влияние на деление и дифференциацию клеток в других частях растения путем «включения» других генов. Какие гены при этом включаются, почти наверняка зависит от природы клеток. Сделано не много работ, посвященных роли гиббереллина в инициации или контроле растяжения клеток. У совсем взрослых растений овса гиббереллин отвечает за значительное удлинение междоузлий стебля до цветения. Было установлено, что в отсутствие ауксина такое удлинение полностью обусловлено растяжением клеток, хотя в природных условиях при наличии определенного количества ауксина в узле происходит также и деление клеток. Первоначальные результаты показывают, что гиббереллин индуцирует растяжение клеток благодаря подкис- лению клеточных стенок примерно таким же образом, как было описано ранее для ауксина. Однако чувствительные к гибберел- лину клетки не реагируют на ауксин. Различия между клетками этих двух типов объясняются, вероятно, наличием у них разных рецепторов гормонов.
цитокинины
Выше мы уже упоминали, что деление клеток в культуре растительной ткани зависит от ауксина и других факторов клеточного деления, называемых цитокинцнами. Такие же контрольные механизмы действуют, вероятно, при регулировании деления и роста клеток и в других частях растущего растения, например в боковых почках.
Открытие цитокининов было связано с попытками индуцировать деление определенных растительных клеток, выращиваемых в культуре. Одна из таких попыток, придпринятая в начале 40-х годов, заключалась в выделении неоплодотворенной яйцеклетки из завязи и выращивании ее в определенной среде с целью получения гаплоидных зародышей. Эта цель не была достигнута. Однако было установлено, что рост очень молодых нормальных зародышей стимулируется при добавлении к среде молока кокосового ореха (жидкого эндосперма огромных семян кокосовой пальмы). Поскольку никакие сочетания известных тогда факторов роста не давали такого результата, было ясно, что молоко кокосового ореха содержит какое-то вещество (или вещества), ответственное за этот уникальный эффект. Поэтому несколько исследователей предприняли попытки выделить из молока кокосового ореха и охарактеризовать гипотетические факторы клеточного деления.
К открытию цитокининов привели опыты Скуга и его сотрудников из Висконсинского университета, в которых они пытались индуцировать деление зрелых сердцевинных клеток табака. В интактных растениях эти клетки увеличиваются в размерах, но никогда не делятся. Однако при пересаживании на среду, содержащую ауксин и молоко кокосового ореха, они начинают делиться. Испытывая разные соединения, группа Скуга обнаружила, что аденин в присутствии ауксина обладает некоторой стимулирующей клеточное деление активностью. Впоследствии были проверены также нуклеиновые кислоты, в состав которых входит аденин. В итоге было установлено, что ДНК, содержащаяся в одном старом образце спермы сельди, дала результаты, количественно превосходящие те, которые были получены с аденином. Позже выяснилось, что любой образец ДНК или даже одного аденозина можно превратить в чрезвычайно активный материал, если автоклавировать его в соответствующих условиях. Новое вещество, образовавшееся в таких необычных уело-
лэ
NH-CH
И
Кинетин
(фурфуриладении)
/Н3
"\
