Происхождение жизни: маленький теплый водоем - Фолсом К.
Скачать (прямая ссылка):
глава и Эволюция протоклеток, обладающих генетическим аппаратом
Д Окаменевшие трилобиты. Трилобиты вместе
с ископаемыми плеченигими и губками являются окаменелостями, свидетельствующими о том, чш сложные многоклеточные формы жизни воаникли около 600 ллн. лет назад. Этим формам предшествовали 2000 млн. лет аволюции микробных и одноклеточных форм. Здесь поковано скопление, нескольких особей Elltpsoce-phalus hojji. [С любевного разрешения Hall (Foothill College, Los Altos, California).]
Химия — хорошо, природа — лучше.
Эфраим Рэкер. Биоэнергетические механизмы
С появлением примитивного генетического аппарата обладавшие им линии протоклеток могли передавать обеим дочерним клеткам способность синтезировать специфические полипептиды. Образующиеся из этих дочерних клеток линии давали семейства родственных протоклеток с наследуемыми свойствами, которые были способны подвергаться истинному дарвиновскому естественному отбору. Мы кратко рассмотрим этот механизм и обсудим теоретически дальнейшее развитие ранней клеточной жизни.
В протоклетке с примитивным генетическим аппаратом содержалось лишь несколько коротких кольцевых молекул генераторной нуклеиновой кислоты и несколько коротких первичных тРНК. Этого едва достаточно для получения одного-двух полипептидов, состоящих из четы-рех-пяти аминокислотных остатков каждый. Каким образом в подобной примитивной системе могла возникнуть способность синтезировать специфические полипептиды, что позволило развиться метаболическим функциям?
Во-первых, циклический геператор, например из двенадцати нуклеотидов, может реплицироваться непрерывно, образуя молекулы гораздо большего размера, чем исходные, которые сами могут замыкаться в кольцо (рис. 11.1). Для этого необходимо наличие нескольких пептидов, катализирующих образование олигонуклеотидов.
Постепенно образуются новые, более длинные молекулы двух типов: крупные кольцевые и линейные молекулы, полученные в результате циклических перестановок. Первые могут служить новыми геператорами, поскольку они имеют многократно удвоенную последовательность первоначального генератора. Крупные линейные молекулы путем самосборки будут переходить в более устойчивую конформацию «клеверного листа». Они представляют собой семейство линейных молекул, полученных в результате синтеза на удвоенных последовательностях исходного генератора, т. е. являются более крупными первичными тРИК. Таким образом, теперь в протоклетке имеется генетичёский аппарат, состоящий из 80 и более
Пер$ичнт генератор
n-U'-'A
/Q v
G О
А С G—С—U—A—G—С—U—A—G—С—U—A—G• ¦
* 1 I
К. J* А
-G-
с--и
I
В результате репликации образуются
Длинные тии-линсйные циклические перестановки, образующие при сборке
ОН
Рис. 11.1. Репликация кольцевых генераторов с образованием более крупных и сложных структур.
нуклеотидов, который позволяет синтезировать повторяющиеся полипептиды длиной около 25 остатков, и нескольких небольших пептидов.
Несомненно, копирование первичных генераторов при помощи первичных пептидов — процесс неточный. Крупные генераторы содержат многократно повторенную последовательность первичного генератора, и в некоторых из повторов могут быть отклонения от исходной последовательности оснований. Если наблюдаются действительно
существенные изменения первичного генетического материала, называемые мутациями, то может начаться действие естественного отбора.
Посредством дупликации и редупликации обладающие наследственностью протоклетки могли довольно быстро развить способность к синтезу крупных белков, имеющих множество различных функций. Сам генератор, взаимодействуя с крупными бёлками, мог превратиться в крупную кольцевую протохромосому. После того как в состав примитивной клетки стали входить большие молекулы, обладающие функциональными возможностями, можно говорить о ее биологической природе.
Как мы предполагаем, в это время внешняя среда представляла собой постоянный источник всех необходимых малых молекул в низких концентрациях, а в результате фотосинтетического использования солнечного ультрафиолетового излучения становилась доступной химическая энергия для получения пирофосфата. После заселения этой среды первичными клетками биологической природы она изменялась. Некоторые низкомолекулярные питательные вещества использовались быстрее, чем внешняя среда могла их поставлять. Начинало сильно сказываться давление отбора, благодаря которому приобретали преимущества клетки, способные модифицировать соединения, родственные недостающим. Используя эту аргументацию, Горовитц представил развитие клеточного метаболизма как отбор, идущий шаг за шагом в обратном направлении, от более сложных малых молекул к более простым.
В целом метаболизм представляет собой ряд стадий, осуществляемых посредством ферментов, на каждой из которых молекула слегка видоизменяется до тех пор, пока не образуется необходимое соединение. Например, аминокислота лейцин образуется из пировиноградной кислоты в ряду превращений:
