Происхождение жизни: маленький теплый водоем - Фолсом К.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с этим мы можем несколько снизить масштабность проблемы и ограничиться рассмотрением синтеза небольших специфических пептидов и олигонуклеотидов.
Нам не потребуются также ни высокоразвитые ферменты, ни особые поверхности глин. Для объяснения возникновения генетической и белоксинтезирующей систем на самом простейшем уровне нам понадобится только рассмотреть взаимодействия коротких полинуклеотидов двух типов, необходимых для изготовления короткого пептида.
Для начала допустим наличие небольшой генераторной РНК, которая выполняет как генетическую, так и матричную роль, а также небольшого семейства прото-тРНК. Как могла бы работать такая система? Рассмотрим отдельно генетический и белоксинтезирующий аспекты этой первичной системы.
Представьте себе протоклетку, содержащую группу полинуклеотидов длиной около 12 мономеров (додека-мер). В некоторых случаях это могли быть линейные молекулы, но, поскольку предшественники полинуклеотидов находились в большом разведении и попадались нечасто, вероятнее всего, додекамер замыкался по типу голова-к-хвосту с образованием маленькой кольцевой молекулы (это можно показать в лаборатории). Кольцевые формы полинуклеотидов химически более устойчивы, чем линейные, поскольку в них нет ни свободных гидроксильных групп, ни свободных фосфатных групп, доступных для случайного разрушения. Основания кольцевой молекулы свободны и могут спариваться со свободными нуклеотидами согласно правилам спаривания оснований. Медленно и с ошибками на этой кольцевой генераторной молекуле все же возможно образование копий комплементарного полимера без участия фермента. Однако так же, как это происходит в некоторых современных бактериальных системах, синтез комплемептарной копии может продолжаться и за точкой инициации, и тогда образуется молекула более длинная, чем исходная. Не исключено также, что репликация может случайным образом начинаться в любой точке кольца. Поэтому
последовательности комплементарных копий являются результатом циклических перестановок генераторной последовательности.
Таким путем могут синтезироваться комплементарные копии небольших кольцевых генераторов, а также большие и малые линейные молекулы. Схема этапов первичной репликации представлена на рис. 10.1. Поскольку копирование могло начинаться в любой точке маленького двенадцатичленного генератора, линейные молекулы представляют собой результат случайных циклических перестановок повторяющейся генераторной последовательности.
Додекамерный генераторный олигонуклеотид со случайной последовательностью оснований
Репликация со случайной точки инициации
- /г±
- 12 ±
Линейные додекамерш
Репликация т типу „катящегося кольца' с более чем одним оборотом
Продолжающаяся репликация со случайной точки инициации
п-12 ±
Замыкание кольца
Удлиненные мультимеры Шекямерй.
Рис. 10.1. Возможные продукты репликации примитивного додека-нуклеотида.
Допустим, что циклические комплементарные копии выполняли функции мРНК, а циклический генератор — генетическую функцию. Небольшие (а затем и более крупные) олигонуклеотидные фрагменты, полученные в результате перестановок, служили тем набором, из которого могли отбираться первичпые тРНК.
На этой стадии возникает основная трудность. У ныне существующих тРНК подбор правильной аминокислоты, согласно ее антикодону, осуществляется крупными высокоорганизованными белками. Каким образом в первичной системе достигался правильный подбор без этих ферментов? Ниже мы обсудим ряд предположений, которые по своему характеру противоречат нашему принципу не обсуждать вероятность исторических случайностей.
Прежде чем преодолеть эту трудность, остановимся на некоторых исходных положениях. В настоящее время в синтезе белков используются двадцать с лишним аминокислот, которые подразделяются на четыре группы: основные, содержащие больше аминогрупп, чем карбоксильных групп, например лизин; кислые, содержащие больше .карбоксильных групп, чем аминогрупп, например аспарагиновая кислота; неполярные, содержащие углеродный скелет с единственной амино- и карбоксильной группой, например лейцин; и полярные, имеющие дополнительные гидроксильные группы, например серин. Небольшие первичные пептиды, имевшие слабую каталитическую активность, могли без особой потери функции взаимодействовать с любой из аминокислот, принадлежащих к одной и той же группе. Итак, наша задача суживается; теперь мы должны определить способ подбора отдельными первичными тРНК не каждой из двадцати аминокислот, а каждой из четырех групп. Один из способов состоит в следующем: короткий отрезок последовательности оснований у акцепторного конца первичных тРНК действовал как дискриминатор (рис. 10.2). Дискриминатор с определенной последовательностью оснований мог выбирать с помощью заряда, водородных связей или других слабых взаимодействий, приводящих к притяжению или отталкиванию, аминокислоты одпой группы чаще, чем другой. При этом семейства первичных тРНК, имеющие различные последовательности дискриминаторов, связывались со специфическими функциональными группами аминокис-
