Вирусология: В 3-х т. Том 1 - Филдс Б.Н.
ISBN 5-03-000283-9
Скачать (прямая ссылка):
вирусы-сателлиты
Вирусы-сателлиты представляют собой крайнюю форму паразитизма. Они относятся к вирусам, паразитирующим на генных продуктах, образованных другими, часто неродственными им вирусами [6]. Подобно ДИ-частицам, они дефектны и обычно до некоторой степени интерферируют со своими вирусами-помощниками; однако в отличие от ДИ-частиц возникновение вирусов-сателлитов не связано (по крайней мере непосредственно) с де-лецией генов у вирусов, от которых они зависят в своей репликации. Очень часто РНК- или ДНК-геном вируса-помощника не имеет гомологии с геномом вируса-сателлита. Один из простейших примеров — сателлит вируса некроза табака (STNV) [131]. Он полностью зависит в своей репликации от одновременного заражения клеток табака его инфекционным вирусом-помощником, вирусом некроза табака. Икосаэдрические частицы STNV значительно меньше, чем частицы вируса некроза табака, а их дефектный РНК-содержащий геном меньше генома вируса некроза табака. Одноцепочечный РНК-геном STNV кодирует белок своей оболочки и после репликации за счет своего вируса-помощника покрывается этой оболочкой [131].
Значительно более сложным сателлитным вирусом является
колифаг р4. Этот умеренный фаг сам заражает и лизогенизируег Escherichia coli, но реплицироваться и образовывать зрелые фаговые частицы без своего недефектного вируса-помощника коли-фага р2 (более крупного и тоже умеренного фага) он не может. Ряд продуктов генов фага р4 активирует позднюю транскрипцию генов его помощника р2. Некоторые из продуктов поздних генош р2 представляют собой капсидные белки, а другие активируют синтез капсидных белков поздними генами сателлитного вируса р4, который инициирует синтез р2. Такое взаимное транс-действие генных продуктов вируса-помощника и вируса-сателлита называется транс-активацией [11].
Интересным примером сателлитных вирусов человека служат аденоассоциированные-вирусы (AAV) [135, 145]. Эти небольшие икосаэдрические вирусы содержат одну плюс- или минус-цепь-ДНК, которая кодирует три капсидных белка для инкапсидации их небольших дефектных геномов. AAV могут реплицироваться только в ядрах клеток, которые одновременно заражены аденовирусами (герпесвирусы тоже могут частично поддерживать репликацию AAV). Репликация AAV интерферирует с репликацией их помощников-аденовирусов и с трансформацией клеток аденовирусами. От людей, зараженных аденовирусами, выделено’ несколько серологических типов AAV, но их роль, если вообще они играют какую-то роль, в ослаблении (или усилении) аденовирусного заболевания неизвестна.
Примечательным, но плохо изученным дефектным сателлит-ным геномом является так называемый дельта-агент, ассоциированный с некоторыми тяжелыми формами болезни печени, вызываемыми вирусом гепатита В. Хотя вирус гепатита В содержит ДНК, геном его сателлита — небольшая РНК с мол. массой: ~5,5-103 [18], по размеру близкая к геному STNV. В настоящее время слишком мало известно о природе этой РНК, для того чтобы можно было объяснить эту ситуацию. Возможно, она связана с тем фактом, что вирус гепатита В использует для синтеза вирусной одноцепочечной ДНК обратную транскрипцию РНК. РНК дельта-агента была обнаружена в сыворотке человека в субпо-пуляции частиц поверхностного антигена гепатита В диаметром' 35—37 нм, несущих дельта-антиген [18]. Дельта-агент можно передать шимпанзе, но только вместе с помощником — вирусом* гепатита В. Для выяснения его роли в развитии тяжелой болезни печени или каких-либо других заболеваний требуются дополнительные исследования.
Существует много вирусов-сателлитов и сателлитоподобных" вирусов, в особенности среди вирусов растений с разделенными геномами. По крайней мере некоторые из них, такие как CARNA5 (РНК, ассоциированная с вирусом мозаики огурцов) [128], могут играть важную роль в природе, потому что они су-
щественно влияют на течение заболевания, значительно ослабляя или утяжеляя проявления болезни в зависимости от растения-хозяина [128]. Без достаточной информации о последовательностях нуклеиновых кислот часто бывает невозможно отли--чить вирусы-сателлиты от ДИ-частиц. Например, вирус, сопутствующий хроническому параличу (пчел) (CPVA), является сателлитоподобным вирусом, который реплицируется только в пчелах, зараженных вирусом хронического паралича (пчел) (CPV), и серологически не связан с CPV. Однако последовательность его РНК имеет некоторую гомологию с последовательностью РНК CPV, и, возможно, он эволюционировал из одного из сегментов этой РНК [119]. Можно поэтому рассматривать его либо как вирус-сателлит, либо как значительно эволюционировавшую ДИ-частицу. Вместе с тем сателлит вируса извилистости турнепса, утяжеляющий проявления болезни у растения [5], имеет лишь небольшой процент гомологии олигонуклеотидов со своим вирусом-помощником. По-видимому, он эволюционировал либо из сегмента генома вируса-помощника, либо из сегмента какой-нибудь другой неродственной РНК.
Псевдовирионы
Псевдовирионы представляют собой частицы, содержащие нуклеиновую кислоту клетки-хозяина, полностью заместившую нуклеиновую кислоту вирусного генома. Их биологическая роль в инфекциях, вызываемых вирусами животных, непонятна, но для ряда вирусов животных, таких как вирус полиомы, псевдовирионы составляют значительную часть урожая в клетках некоторых типов. Фаги, осуществляющие генерализованную трансдук-цию, обычно содержат только последовательности ДНК клетки-хозяина, и эти фаговые «псевдовирионы» имеют у прокариот огромное генетическое значение. Независимо от того имеют ли генетическое значение в природе псевдовирионы вирусов животных, их исследуют в свете потенциального механизма эффективного введения в клетки животных избранных чужеродных генов.
