Вирусология: В 3-х т. Том 1 - Филдс Б.Н.
ISBN 5-03-000283-9
Скачать (прямая ссылка):
Ретровирусы входят в третью группу РНК-содержащих вирусов (рис. 5.5). Характерно, что геномы ретровирусов монолитны, но имеют диплоидную структуру, и обе цепи либо частично соединены водородными связями друг с другом, либо спарены неизвестным до настоящего времени образом. Единственная известная функция геномной РНК — матричная функция для синтеза вирусной ДНК. Поскольку эукариотические клетки не имеют для этого соответствующих ферментов, вирион кроме генома содержит еще и РНК-зависимую ДНК-полимеразу (обратную транскриптазу'), а также смесь тРНК хозяина, одна из которых
1 В русской литературе принят также термин «ревертаза», предложенный В. А. Энгельгардтом. — Прим. ред.
Ферменты вирицна
Родительская I Плюс-цепь сОП1,,,
РНК РНК --------->оелки
Частичная
сборка
Комплементарная минус-цепь РНК
Вирионы потомства
Рис. 5.6. Размножение реовирусов.
служит в качестве затравки. В цикле репродукции можно выделить следующие ключевые ступени: а) связывание комплекса тРНК —обратная транскриптаза с геномной РНК; б) синтез ДНК-копии, комплементарной по отношению к РНК, с переходом полимеразы с одной молекулы РНК-матрицы на другую, что приводит к образованию кольцевой одноцепочечной молекулы ДНК, связанной водородными связями с линейной геномной РНК; в) расщепление геномной РНК нуклеазой, атакующей только РНК в ДНК—РНК-гибридах (рибонуклеазой Н, также содержащейся в вирионе), и г) синтез комплементарной копии вирусной ДНК. Затем кольцевая двухцепочечная ДНК перемещается в ядро, где интегрирует с геномом хозяина, но последующая экспрессия вирусных генов не обязательна. Если экспрессия происходит, то интегрированная.вирусная ДНК транскрибируется транскриптазой клетки-хозяина. Продуктами транскрипции являются молекулы РНК, как равные по длине молекуле генома, так и более короткие мРНК-транскрипты нескольких соседних генов, которые транслируются с образованием полипротеинов. Полипротеины затем расщепляются на отдельные вирусные белки. В состав вирионов включаются только транскрипты, содержащие весь геном.
Вирусы, содержащие двухцепочечную РНК
Двухцепочечный сегментированный геном реовируса транскрибируется вирионной полимеразой внутри частично «раздетого» капсида, через открытые вершины которого выходят 10 мРНК — плюс-транскрипты 10 генов (рис. 5.6). Молекулы мРНК выполняют две функции. Во-первых они транслируются, обеспечивая синтез вирусных белков, .и, во-вторых, они включаются (по одной молекуле мРНК каждого из 10 генов) в состав
Родительская
мРНК
Белки
ДНК
J
мРНК
Белки
Рис. 5.7. Размножение герпесвиру-сов (вируса простого герпеса).
J
ДНК потому
МРНК
Белки
ства
J
I
Вирионы ~ потомства
частиц-предшественниц. Каждая мРНК служит в этих частицах матрицей для синтеза комплементарной цепи, что ведет к образованию двухцепочечных сегментов генома.
Геномы ДНК-содержащих вирусов
Геномы ДНК-содержащих вирусов можно разделить на четыре группы. Геномы папова-, адено- и герпесвирусов транскрибируются и реплицируются в ядре, поэтому они могут использовать для синтеза мРНК ферменты транскрипции хозяина. Этим объясняется инфекционность ДНК указанных вирусов. У паповави-русов транскрипционная программа состоит по крайней мере из двух циклов, а у герпес- (рис. 5.7) и аденовирусов по крайней мере из трех. В каждом случае структурные или вирионные полипептиды синтезируются на мРНК, появляющейся в последнем цикле транскрипции.
Поксвирусы составляют вторую группу. Хотя ДНК поксвиру-сов удается обнаружить в ядре, по крайней мере начальные события транскрипции и большая часть остальных событий цикла репродукции происходят в цитоплазме. Начальная транскрипция происходит в сердцевине вириона. Многие вопросы, касающиеся цикла репродукции этого вируса, еще не выяснены.
Парвовирусы входят в третью группу. К единственным вирусам этой группы, о которых доступна какая-то информация и которые способны заражать человека, относятся дефектные адено-ассоциированные вирусы, нуждающиеся для своего размножения в аденовирусах или в вирусе простого герпеса в качестве вирусов-помощников. Для их размножения требуются синтез в ядре клетки ДНК-цепи, комплементарной одноцепочечной геномной ДНК, и последующая транскрипция генома.
Вирус гепатита В является представителем четвертой группы (рис. 5.8). ДНК этого вируса сначала достраивается с помощью
Ферменты
вириона
Геномная 1 - Счеркпиральная-------„Плюс-Цепь----------->Белок
кольцевая Репарация ДНК
днк j _____________________________
