Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Филдс Б.Н. -> "Вирусология: В 3-х т. Том 1 " -> 22

Вирусология: В 3-х т. Том 1 - Филдс Б.Н.

Филдс Б.Н., Найп Д.М., Мэрфи Ф.А., Харрисон С. Вирусология: В 3-х т. Том 1 — М.: Мир, 1989. — 492 c.
ISBN 5-03-000283-9
Скачать (прямая ссылка): virusologiyat11989.djvu
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 224 >> Следующая

той карликовости томатов (TBSV) и некоторых других вирусов. Это подтверждает постулат о «близко родственных» специфических взаимодействиях. Структура TBSV указывает также на возможный регуляторный механизм «переключения» субъединицы с одного типа взаимодействия на другой, т. е. она иллюстрирует по крайней мере одно из возможных решений второй проблемы, на которую указывалось в начале главы.
О структурах, подобных представленным на рис. 3.5, В и Г, иногда говорят, что они построены из пентамеров и гексамеров. Это действительно так, если связи «хвост-к-хвосту» особенно прочны. Если все контакты, кроме контактов «хвост-к-хвосту», разрушить, структура, изображенная на рис. 3.4, Г, распадется на 12 пентамеров и 30 гексамеров. Часто субъединицы бывают снабжены выступающим наружу элементом, расположенным так,, что на электронно-микроскопических фотографиях многих структур действительно наблюдаются группы из пяти и шести выступов. Это явление назвали пентамерно-гексамерной кластеризацией. Примером такого рода может служить CCMV [За]. Подобные кластеры — чисто морфологические образования. По ним можно судить о форме поверхности субъединиц, а также о том, каким образом они контактируют друг с другом. В действительности большинство изученных вирусов, которые состоят иэ 180 субъединиц (например, CCMV), при диссоциации в мягких условиях распадаются на димеры. Следовательно, несмотря на выступы, которые дают характерную картину при негативном контрастировании, «попарные» контакты («голова-к-голове») являются самыми прочными. Таким образом, описание структуры,, при котором выделяются как особо важные контакты 5-го и 6-го порядков, неадекватно. Аналогично термин «капсомеры», использующийся при описании выпуклых колец из пяти или шести выступающих элементов, которые видны в электронном микроскопе при негативном контрастировании, полезен только в том случае, если эти структуры соответствуют химически, значимым элементам.
Возможны и другие типы икосаэдрической упаковки, включающие более 180 субъединиц. Если плоскую решетку, показанную на рис. 3.5, Л, разрезать по каждому третьему ближайшему соседу, то получится структура, состоящая из 240 субъединиц. Если обобщить такой способ конструирования, то мы увидим, что число T = h2+hk+k2 (где h и k — целые) дает возможные значения п для величины 60 п, равной числу субъединиц в частице, при этом для Т=7 (и многих триангуляций более высокого порядка) имеются две энантиоморфные возможности. Число Т, равное частному от деления числа субъединиц на 60, называется триангуляционным числом. Были обнаружены структуры, характеризующиеся значениями Т = 1 (сателлитный вирус некроза
табака, STNV; бактериофаг 0X174; полиовирус и т. п.), Т = 3 (многие РНК-содержащие вирусы растений), 7=4 (вирус Синд-¦бис, вирус леса Семлики и родственные вирусы) и Г = 7 (головой бактериофагов X и Р22) [13]. У еще более крупных вирусов встречаются разные типы субъединиц в вершинах 5-го порядка, а также другие отклонения от простых геометрических принципов, которые вытекают из исходной решетки рб. Сборка таких сложных структур осуществляется в строго определенной последовательности, как, например, в случае хвостового отростка фага Т4 (рис. 3.1), когда один ряд белковых субъединиц служит остовом, или адаптером, для другого. Таким образом, простое построение, которое приводит к «разрешенным» значениям триангуляционного числа, не подходит для случая икосаэдрических частиц большого размера, потому что многие из этих частиц формируются на основе структур меньших размеров. Однако субтриангуляции икосаэдрической поверхностной решетки позволяют получить плотную упаковку субъединиц на поверхности даже тогда, когда локальная симметрия их контактов не является гексагональной. Другими словами, узлы гексагональной решетки отвечают позициям самой плотной упаковки и тогда, когда объекты не обладают симметрией 6-го порядка, т. е. когда взаимодействие субъединицы данного объекта с шестью ближайшими соседями неодинаково. Уложенные таким образом белковые олигомеры образуют хороший защитный чехол и, по-видимому, именно это обстоятельство является ответом на вопрос, почему частицы аденовируса имеют вид структур с Т=25, а паповавирусов — с Т=7, хотя реальная локальная симметрия не отвечает решетке рб (см. ниже).
Примеры вирусных структур
Сведения об архитектуре вирусов были получены в основном в результате электронно-микроскопических исследований негатив-но-контрастированных препаратов вирусных частиц и биохимического анализа отдельных вирусных компонентов. Детальную структуру нескольких вирусов растений, лишенных оболочки, удалось установить с помощью рентгеновской дифракции. Мы рассмотрим вначале два таких вируса — табачной мозаики и кустистой карликовости томатов, — поскольку структурная трактовка микроскопических и биохимических данных о вирусах животных в значительной степени зависит от сведений об известных структурах. Новую, сравнительно подробную информацию о вирусах животных, по-видимому, дадут в скором времени кристаллографические исследования адено- [8] и полиовирусов [30]. Структуру гемагглютинина и нейраминидазы вируса гриппа мы опишем в следующей главе.
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 224 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed