Вирусология: В 3-х т. Том 1 - Филдс Б.Н.
ISBN 5-03-000283-9
Скачать (прямая ссылка):
др48 _др48( 44,000)
да? др 7 (140,000)
даЮ дрЮ( 88,000)
*»6 дрб (85,000)
др29 -др29( 80,000)
да12 -gpt2( 55,000) Базальная
др27------ др27( 48,000) пластинка
»8 _9Р0 (46,000)
др5 др 5 (44,000)
дрЭ------ _________________дрЭ (34,000)
9Pl'------
др53----- др53( 23,000)
PY • --- ¦ PY (22,000)
9Р25- -........ -..............\ ......др?5( 15,000).
Рис. 3.1. Сборка хвостового отростка бактериофага Т4. На диаграмме подчеркивается важность порядка сборки сложных структур. Во время сборки хвостового отростка фага Т4 каждый белок может образовывать стабильный ас-социат лишь с непосредственным предшественником, т. е. с подструктурой, построенной на предыдущем этапе оборки. Ответвления отвечают образованию крупных субансамблей, которые, сформировавшись, начинают связываться друг с другом. (С любезного разрешения Дж. Кинга.)
И наконец, третье важное свойство вирусных частиц состоит в том, что, хотя включение в них вирусной нуклеиновой кислоты осуществляется специфично, в целом оно не зависит от информации, заключенной в большей части нуклеотидной последовательности. В. случае спиральных структур, например TMV, каждая белковая субъединица взаимодействует с определенным числом нуклеотидов вне зависимости от нуклеотидной последовательности, хотя при 'инициации сборки (нуклеации), по-видимому, 'происходит предпочтительное связывание с определенным участком. В случае изометрическихчастиц конденсация молекулы 'нуклеиновой кислоты также, вероятно, не зависит от деталей ее вторичной и третичной структуры и.от последовательности [21, 28]. 'Например, у вирусов, содержащих одноцепочечную РНК, для упаковки РНК в оболочку не требуется ее предварительной укладки; необходимо лишь, чтобы она имела нужный размер. Чем именно определяется специфическая конденсация нуклеиновых кислот у изометрических вирусов — пока неизвестно; вполне вероятно, что для этого нужны одна или несколько «упаковочных последовательностей». Ясно также, что механизм процесса частично зависит от того, упаковывается ли нуклеиновая кислота в готовую оболочку (как у ДНК-содержащих фагов) или происходит одновременная сборка белковых единиц и нуклеиновой кислоты. •
Симметрия вирусных частиц
Спиральная симметрия
Симметрию спиральных структур удобно описывать с помощью двух параметров: числа единиц на виток и (это число не обязательно целое) и расстояния между единицами вдоль оси спирали р. Шаг спирали Р равен ри. Спиральные структуры могут обладать поворотной осью симметрии, которая совпадает с осью опирали (например, хвостовой отросток бактериофага Т4 обладает осью симметрии 6-го порядка), или системой осей 2-го порядка, 'перпендикулярных оси спирали (как в ДНК) ¦ Как видно из рис. 3.2, структуру со спиральной симметрией можно также описать, 'используя понятие «поверхностной решетки». При этом линии решетки соответствуют фрагментам различных спиральных линий — это также показано на рис. 3.2. Понятие поверхностной решетки особенно полезно в тех случаях, когда данная субъединица контактирует с двумя другими, расположенными «а один оборот спирали выше или ниже ее. Можно представить, что спиральная структура образуется из плоской решетки замыканием ее в цилиндр (рис. 3.3). При этом разные
Рис. 3.2. Спиральная структура вируса табачной мозаики (TMV). На один виток приходится 16 */з субъединицы; шаг спирали равен 23 А. На каждой белковой субъединице в желобке располагаются три нуклеотида РНК. В ииж-ней части рисунка, показана поверхностная решетка (четыре «элементарные ячейки»).
Рис. 3.3. «Поверхностная решетка» (запятые соответствуют субъединицам), скрученная в спираль с «нулевым стартом», в одно- и двухзаходную спирали. Во всех случаях упаковка субъединиц одинакова.
структуры с близкими поверхностными решетками могут быть образованы замыканием трубки в спираль с «улевым стартом, двухзаходную или однозаходную спираль и т. д.
Икосаэдрическая симметрия
Большинство вирусных частиц с замкнутым чехлом обладает икосаэдрической симметрией (рис. 3.4). Это самая эффективная симметрия для конструирования замкнутого чехла из отдельных субъединиц: в этом случае при сборке чехла фиксированного размера используются строительные блоки минимального размера. На поверхности любой структуры с икосаэдриче-ской симметрией имеется 60 идентичных элементов, связанных друг с другом осями симметрии 2, 3 и 5-го порядков.
