Вирусология: В 3-х т. Том 1 - Филдс Б.Н.
ISBN 5-03-000283-9
Скачать (прямая ссылка):
Для описания вирусных структур разработана довольно детальная номенклатура; -<в частности, в данной главе используются следующие понятия.
Субъединица, или белковая субъединица: единая, уложенная определенным образом полипептидная цепь (например, белок TMV, мол. масса 17 ООО).
Структурный элемент, или структурная единица: одна или несколько неидентичных белковых субъединиц, которые в совокупности образуют «химически завершенный» блок ансамбля более высокого порядка (например, VP1, VP2, VP3, VP4 у по-лиовируса или El, Е2, ЕЗ у вируса леса Семлики).
Морфологический элемент, или единица: выступы или кластеры на поверхности частицы, которые видны в электронном микроскопе. Поскольку морфологические элементы не всегда соответствуют химически уникальным единицам, этот термин удобен только при описании электронных микрофотографий.
Капсид: белковый чехол, образующий комплекс с нуклеиновой кислотой. Иногда употребляется также термин «футляр», смысл которого ясен из контекста.
Нуклеокапсид: комплекс белка с нуклеиновой кислотой, представляющий собой упакованную форму генома вирусной частицы [например, сердцевина вируса Синдбис или нитевидный комплекс белка N и РНК в вирусе везикулярного стоматита (VSV), вирусе гриппа и т. д.]. Этот термин полезен в тех случаях, когда нуклеокапсид представляет собой некую подструктуру более сложной вирусной частицы.
Вирион: целая вирусная частица.
В этой главе мы обсудим молекулярную архитектуру ряда простых вирусов. Более подробное описание химических свойств и биосинтеза отдельных компонентов читатель найдет в соответствующих главах.
Принципы структурной организации вирусов
Принципы структурной организации вирусных частиц диктуются теми биохимическими свойствами, которыми должен обладать вирус, чтобы удовлетворять требованиям эффективной и безошибочной сборки, с одной стороны, и регулируемой разборки при проникновении в клетку-хозяина — с другой. Эти принципы отражены в трех свойствах, которым удовлетворяет организация большинства вирусных структур.
Первое свойство обусловлено тем, что вирусные подструктуры собираются из белковых субъединиц, обычно кодируемых вирусным геномом. Следовательно, в целях экономии генетического материала эти структуры должны состоять из большого числа идентичных копий одного или нескольких типов белков [18]. Вытекающее отсюда многократное повторение одинаковых белок-белковых взаимодействий требует симметричного расположения субъединиц. В противном случае при одном и том же наборе аминокислотных боковых цепей возникали бы разные системы нековалентных связей в разных местах, что 'приводило бы к неоднозначностям при сборке. Палочко- и нитевидные вирусы, а также нитевидные нуклеокапсиды мношх вирусов, обладающих оболочкой, имеют.спиральную симметрию, а простые изометрические вирусы — икосаэдрическую. Часто у очень крупных вирусов симметрия маскируется из-за наличия множества небольших искажений (т. е. из-за локальных подвижек в уложенных белковых цепях на расстояние ~1 А). Длинные нитевидные вирусные частицы могут быть гибкими, а большие изометрические не всегда обладают строгой сферической симметрией. Тем не менее принцип специфического взаимодействия между субъединицами, по-видимому, выполняется для всех ключевых взаимодействий, определяющих сборку частицы, во всех достаточно хорошо охарактеризованных структурах.
Второе важное свойство, которое проявляется у больших и более сложных вирусных структур, состоит в том, что частицы должны собираться из отдельных субансамблей. Самая впечатляющая иллюстрация этого свойства — сборка сложных бактериофагов, например бактериофага Т4 [14]. Головка, хвостовой отросток, хвостовые нити — все эти структуры собираются независимо, причем сборка осуществляется в строго определенной последовательности (рис. 3.1). Промежуточный продукт, образовавшийся на каждом конкретном этапе, служит зародышем для формирования следующего компонента. Например, субъединицы хвостового отростка фага Т4 не ассоциируют до тех пор, пока не сформируется базальная пластинка, на которой и начинается оборка. Аналогично вирус Синдбис или вирус леса С ем лики отпочковываются только после образования нуклеокапсида (гл. 4).
Один из шести „клиньев"
1др25\
га /др53 \
11 S 12 S 13 S 15 S 15 S 15 S
Базальная Хвостовой'
отросток
пластинка Гз(Ю Тер'минатор
др!8 (80,000)- - Чехол
др19 (21,000) “ - Стержень-
др54 •др54( 36,000)
