Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
16
Глава 1
всегда являются мультипликативными комбинациями вероятностей отдельных независимых событий) в аддитивные величины. Так, если Z0 — число-всех последовательностей длиной v из Я различных единиц, то мы имеем
Z0 = AV
и
hv = KvlnX. (1.3)
Константа К выбрана й соответствии с двоичным кодом, т. е. К — 1/1п 2. Следовательно, если X ~ 2, то / равняется полному числу v двоичных единиц («битов») в сообщении.
Таблица 2
Генетический код
Второе положение
У Ц А Г
Фен Сер Тир Цис У
Фен Сер Тир Цис Ц
У Лей Сер Терм. Терм. А
Лей Сер Терм. Три Г
Лей Про Гис Apr У
а> Лей Про Гис Apr ц I
к
в Ц Лей Про Глн Apr А *
» Лей Про Глн Apr Г о
о ч
fc? о
о г*
сз
<D Иле Тре Асн Сер У 1
о
03 Иле Тре Асн Сер ц о.
о.
а>
С А Иле Тре Лиз Apr А Н
Мет ') Тре Лиз Apr Г
Вал Ала Асп Г ли У
Вал Ала Асп Гли ц
Г Вал Ала Глу Гли А
Вал') Ала Глу Гли Г
Продолжение табл. 2
Каждая аминокислота (обозначенная начальными буквами) кодируется триплетом, составленным из оснований У, Ц, А, Г. С первого взгляда заметна существенная вырожденность в каждой клетке таблицы, указывающая на меньнгее значение третьей буквы в триплете. (Подробности о замещениях в третьем положении — см. гипотезу «виляний» (гипотеза неоднозначного соответствия) Крика [22].) Заметно также некоторое сходство аминокислот в одном и том же столбце, что говорит о важном значении второй буквы. Триплеты, содержащие только У и А, дают большее число функциональных аминокислот (Фен, Лей, Тир, Иле, Асн, Лиз плюс 1 сигнал), чем триплеты, содержащие только Г и Ц (Про, Apr, Ала, Гли). Все эти факты могут содержать определенную информацию о возникновении кода и должны учитываться при построении различных теорий. Хотя код, по всей вероятности, универсален, следует оговорить, что эти соответствия (особенно «сигналы») относятся к Е. coli.
Сокращенные обозначения аминокислот:
Ала — аланин Мет —метионин ^(формилметионин)
Apr — аргинин Про — пролин
Асн — аспарагин Сер — серин
Асп — аспарагиновая кислота Тре —треонин
Вал—валин1) Три —триптофан
Гис — гистидин Тир —тирозин
Гли — глицин Фен — фенилаланин
Глн — глутамин Цис — цистеин
Глу — глутаминовая кислота Терм. — сигнал терминации
Иле — изолейцин
') Триплеты АУГ и ГУГ означают «начало цепи», т. е. формил-Мет, если они стоят в начале цистрона; внутри цистроиа они означают Мет или Вал соответственно.
Итак, количество информации в последовательности из п нуклеотидов (А = 4) составляет 2п битов. Трансляция нуклеотидного кода в аминокислотный (Я = 20) требует, чтобы единицами кодирования служили по меньшей мере триплеты. Кодирование триплетами допускает также некоторую избыточность и сигналы старта и терминации. Генетический код (табл. 2), который мы рассмотрим более подробно в гл. VI, в настоящее время полностью выяснен, в основном благодаря работам Г. Корана, X. Маттеи, М. Ниренберга, С. Очоа и их сотрудников (см. [19—21]).
Табл. 3 очень ярко демонстрирует гигантскую информационную емкость биологических макромолекул. Вероятность воспроизводимого нахождения при любых
Из v единиц с базисом X можно составить всего NXv = V1 последовательностей:
Примеры X V Nxv
Небольшие субъединицы природных 20 100 1Q130
белков (с мол. весом 12 000)
Полипептиды, которые кодируются 6 100 io78
только с помощью А и У (см. табл. 2)
Цепи ДНК. кодирующие 33 амино 4 99 10бо
кислоты
АУ-сополимеры, кодирующие 33 ами 2 99 1030
нокислоты, которым соответствуют ко
доны класса АУ
Олигопептиды, содержащие любые 12. 20 12 4- 1015
из 20 природных аминокислот
Олигопептиды, содержащие 20 амино 6 20 4- 1015
кислот, которым соответствуют кодоны
класса А У
Для сравнения: число молекул белка с мол. весом 104:
а) предполагая плотную упаковку
во всей Вселенной 10103
в слое толщиной 1 м, покрывающем всю 2*1040 поверхность Земли в 1 м3 6* 1025
