Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 41

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 73 >> Следующая

субстратных взаимодействий. Любой выигрыш в стабильности означает снижение скорости диссоциации комплекса, которая должна регулироваться в соответствии с числом оборотов, чтобы не стать этапом, лимитирующим скорость всего процесса.
Можно отметить еще одно интересное свойство триплета. Константы стабильности для комплементарных триплетов, полученные на олигомерных двойных спиралях с длиной цепи более чем v — 4, оказываются значительно ниже тех, которые были определены непосредственно (в лаборатории П. Доти) по взаимодействию триплетов или квадруплетов оснований с открытыми областями тРНК. То же самое имеет место для параметров активации при спаривании Г с Ц, начиная с дублетной пары (см. положительные значения). По-видимому, в коротких открытых областях существуют более сильные стопочные взаимодействия, потому что пары оснований могут при этом расположиться так, чтобы получилось наиболее выгодное стопочное перекрывание. Часть этой энергии взаимодействия теряется, когда рассматриваемая область вытягивается в скрученную спиральную структуру, где на расположение пар оснований накладываются большие ограничения. (Такие же «сте-рические» ограничения относятся к «виляющей» паре ГУ, которая может образоваться только на одном из концов триплета.)
Если использовать данные, приведенные в табл. 14, можно сделать некоторые заключения относительно значений единичных факторов качества, которые определяют точность комплементарного инструктирования. Используя уравнение (IV. 5), модифицированное для случая комплементарного взаимодействия, например для АУ (А — элемент матрицы),
туКАу
q*y~ s { п
¦Х=АУГЦ
получим значения, которые даже для оптимальных уело-, вий с трудом могут достигнуть 0,99. Точное определение потребовало бы более полной информации о константах
стабильности для «ошибочных пар» внутри комплементарной области, и для различных комбинаций ближайших соседей. Для АУ эти величины, вероятно, значительно ниже 0,99, для ГЦ они могут быть — в определенных условиях — несколько выше: пара ГЦ всегда по меньшей мере в 10—50 раз более стабильна, чем пара АУ (в зависимости от ближайших соседей). Эти значения дают верхние пределы. Они предполагают, что в процессе комплементарного узнавания достигается равновесие, до того как мономер включится в полимерную цепь, и относятся к тому случаю, когда концентрации всех мономеров забуферены примерно до одного и того же значения. Такие условия вряд ли существуют в природе. Можно сделать вывод, что значения С? будут значительно отклоняться от единицы уже для относительно коротких цепей. Согласно уравнению (11.45), для воспроизводимого образования носителя кода Q должно оставаться выше определенного порогового значения. Таким образом, воспроизводимое образование нуклеиновых кислот с определенными последовательностями оснований без участия катализаторов было возможно только для относительно коротких цепей, содержащих, по-видимому, не больше 30—100 звеньев (для q — 0,99 и v= 100 получим Q «Т/е; см. табл. 8). Другая трудность — это механизм редупликации. Для сколько-нибудь точного узнавания комплементарных оснований требуются низкие температуры. При таких температурах образующиеся двойные спирали стабильны. Таким образом, для диссоциации спирали (что является непременным условием многократного матричного действия данной цепи) необходимы большие градиенты температуры. Поэтому большие различия в скоростях (которые существуют и в настоящее время, когда процессы репликации инструктируются ферментами) не могли бы возникнуть как следствие индивидуальной вторичной структуры.
Если, наконец, поставить вопрос:
Могут ли нуклеиновые кислоты организовать само-реплицирующуюся и эволюционирующую единицу без содействия катализаторов?
То следует ответить:
Вследствие комплементарных взаимодействий каждый коллектив, состоящий из положительной и отрицательной цепи, обладает способностью к самоинструкти-рованию. При благоприятных условиях среди них мог бы происходить отбор отдельных коллективов с определенными последовательностями. Однако эти последовательности— если они вообще воспроизводимо образуются — содержат очень малое количество информации (у < 100). Так как различные коллективы должны конкурировать друг с другом, такая система (без помощи самоинструктирующихся катализаторов) не смогла бы достигнуть такого уровня организации, на котором возможно согласованное функционирование.
САМООРГАНИЗАЦИЯ ЧЕРЕЗ ЦИКЛИЧЕСКИЙ КАТАЛИЗ: БЕЛКИ
§ V.I. Узнавание и ферментативный катализ
Прежде чем обсуждать вопрос о том, могут ли белки образовать самоинструктирующиеся системы, отметим некоторые из их свойств.
1. Как показано во введении (гл. I), имея двадцать видов аминокислот, можно образовать бесчисленное множество различных последовательностей (табл. 3), лишь небольшая часть которых могла бы образоваться случайно. С другой стороны, последовательности аминокислот не обладают внутренне присущей им способностью инструктировать образование идентичных или комплементарных последовательностей. Во всех тех случаях, когда нечто похожее на такую способность, казалось бы, имеется, как, например, в «складчатом слое», или в ^-структурах, стабилизированных солевыми мостиками, или в других простых регулярных структурах с комплементарным расположением определенных аминокислот, как в коллагене, это оказывается следствием весьма специфического расположения аминокислот, а вовсе не свойством, присущим самим мономерам, как это было в случае нуклеиновых кислот. Такие специфические «инструктирующие» расположения лишены чрезвычайно важного свойства — способности мутировать. Ошибки здесь не смогли бы воспроизводиться. Кроме того, полипептидные цепи проявляют сильную тенденцию к свертыванию с образованием специфичной пространственной структуры, что очень мешало бы любому процессу прямого копирования.
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed