Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Поразительные открытия молекулярной биологии привели к тому, что вышеупомянутый вопрос часто формулируют так: что возникло раньше: белок или нуклеиновая кислота? — современный вариант старой проблемы «курицы и яйца». В этой формулировке слово «раньше» обычно используют для определения причинной, а не временной связи, а слова «белок» и «нуклёй-новая кислота» можно заменить словами «функция» и «информация». В такой форме этот вопрос, если отнести его к сложным взаимоотношениям нуклеиновых кислот и белков в современных живых клетках, некорректен и ведет к абсурду, потому что не может быть организованной «функции», если нет «информации», а эта «информация» приобретает смысл только через «функцию», которую она кодирует.
Такую систему можно сравнить с замкнутой петлей. Хотя очевидно, что линия, из которой образовалась петля, должна была где-то начаться, начальная точка теряет свое значение, как только круг замкнется, Взаи-
моотношения нуклеиновых кислот и белков в современных условиях соответствуют сложной иерархии «замкнутых петель» (рис. 1 и табл. 1).
Рис, 1. Биосинтетический цикл самовоспроизведения клетки.
Нуклеиновые кислоты и белки тесно взаимодействуют в цикле своего воспроизведения
Важными функциональными связующими звеньями являются:
1. ДНК и ДНК-полимераза [1—3].
ДНК — стабильный источник информации — копируется с по* мощью фермента ДНК-полимеразы. Сначала считали, что функциональной единицей, катализирующей полимеризацию ДНК, является фермент Корнберга; но есть указания [3], что на самом деле репликацию ДНК в клетке ведет другой белковый комплекс, с большим молекулярным весом, который, по-видимому, прикреплен к мембране, тогда как фермент Корнберга выполняет репаративные функции.
2. Матричная, или информационная, РНК (мРНК) и РНК-полиме~ раза [4].
Информация, содержащая инструкцию для синтеза белка, транскрибируется с ДНК на одноцепочечную, легче «читаемую» форму — матричную РНК. Это происходит с участием фермента
мРНК
МНР 'Р“к
Таблица 1
Продолжение табл.
РНК-полимеразы; РНК-полимераза из Е. coli имеет молекулярный вес ~ 5 ¦ ГО5 и состоит из нескольких субъединиц, причем некоторые субъединицы являются специфичными регулирующими факторами.
3. Транспортные РНК, (тРНК) и аминоацилсинтетазы (активирующие ферменты) [5—8].
Для узнавания различных аминокислот соответствующими адаптерами — молекулами транспортных РНК — требуется «второй код», который реализуется набором центров узнавания аминоацилсинтетаз. Транспортные РНК — это молекулы, имеющие сравнительно малый молекулярный вес (около 60—80 нуклеотидов, ср. с рис. 2), строение которых (последовательность нуклеотидов) в ряде случаев известно. Аминокислота присоединяется к своей специфичной адапторной тРНК в результате энергетически сопряженной реакции, которая катализируется специфичным активирующим ферментом — аминоацил-синтетазой. Эти ферменты представляют собой важное связующее звено между кодами нуклеиновых кислот и белков [8]. Их исследованием занимается несколько лабораторий.
4. Рибосомная РНК и белки [9, 10].
Синтез белка происходит на рибосоме, которая является комплексом РНК и белковых субъединиц с суммарным молекулярным весом около 2,7 -106. Рибосома легко расщепляется на два фрагмента, которые седиментируют как 50S- и ЗОБ-частицы. Меньший фрагмент содержит центр связывания мРНК, больший — каталитический центр для образования пептидной связи. Обе субчастицы участвуют в связывании аминоацил-тРНК, зависящем от матрицы мРНК. Недавно удалось разобрать субчастицы на отдельные молекулы белков и РНК, охарактеризовать их и реконструировать из них субчастицы.
5. Оперон, оператор, промотор и репрессор [11—13].
Транскрипция — очень строго регулируемый процесс. Его регуляция осуществляется путем индукции и репрессии. В регуляции участвуют белковые субъединицы (например, 0-фактор), которые кооперируют с РНК-полимеразой или входят в ее состав. Хорошо изученным примером генетического контроля служит репрессия и дерепрессия лактозного оперона. Репрессор — это белок с молекулярным весом 150 000 (4 идентичные субъединицы), который взаимодействует со специфичным репрессорным участком на молекуле ДНК (содержащим 10—20 пар оснований). Дерепрессия происходит путем образования комплекса репрессора с (низкомолекулярным) индуктором. Реакционные механизмы детально изучены. (Более подробное исследование проблем молекулярной биологий см. [14 и 15].)
Для решения проблемы подобного рода взаимоотношений между причиной и следствием необходима теория самоорганизации, которую можно было бы приме-
нить к молекулярным системам, или, точнее, к некоторым особым молекулярным системам, находящимся в среде с определенными свойствами. Можно полагать, что такой процесс молекулярной самоорганизации слагается из многих случайных событий, не имеющих какого-либо заданного в виде инструкции функционального значения. В действительности же важно установить, сколь вероятно то, что такие случайные события могут влиять на свой источник и становиться, таким образом, причиной некоего усиленного действия («следствия»). При определенных внешних условиях такие многократные взаимодействия между причиной и следствием могут привести к возникновению макроскопической функциональной организации, обладающей столь высокой способностью к самовоспроизведению, отбору и эволюции, что система может вырваться из условий, в которых она возникла, и преобразовать среду на собственную пользу.
