Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 25

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 19 20 21 22 23 24 < 25 > 26 27 28 29 30 31 .. 73 >> Следующая

Здесь W'm отличается от Wm только членом, который остается малым, пока сумма 2 %ik мала по срав-
k
нению с хт (т. е. (1—^т)<1). Дальнейшая процедура аналогична случаю «а». Легко находим выражение дл??
x\i/xm, причем
xiixm *mxli
берем из уравнения (11.64); формулу для хц/хт находим аналогичным образом. Эти отношения используются для выражения Е в форме (11.51), и после подстановки в (11.74) для хт получается дифференциальное уравнение типа Бернулли. Интегрирование можно провести по аналогии со случаем «а».
До сих пор наше обсуждение ограничивалось теоретическим рассмотрением самоотбирающихся реакционт ных систем, но не каких-либо реальных приложений. Для них удовлетворительные решения всегда можно получить с помощью ЭВМ. Предыдущее рассмотрение показывает нам, до какой степени мы можем использовать простые приближения. На самом деле простая линейная форма первичных кинетических уравнений применима лишь для очень немногих систем реакций. В общем случае нам придется учитывать различные взаимодействия, сначала между «информационными» и «функциональными» молекулами, а затем также между индивидуальными членами этих классов. Это может привести к возникновению циклов или сетей реакций, причем поведение каждого отдельного участника реакции будет описываться нелинейными кинетическими уравнениями (например, типа уравнения Михаэлиса — Ментен или даже более сложными). Эти более реалистичные системы будут детально рассмотрены и сопоставлены с экспериментальными результатами в гл. IV—VI. Мы увидим, что характерные свойства процесса отбора, вытекающие из теории, изложенной в этой главе, четко воспроизводятся в более сложных системах, хотя явные решения могут обнаруживать важные качественные отличия — возможны колебания различных типов или наличие особых точек, дающих очень резкий отбор. Мы увидим также, что эти качественные различия окажутся очень важными в связи с обсуждением проблемы возникновения самоорганизующихся «живых» систем.
d ( хц
dt Urn
СТОХАСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОТБОРУ
§ III. 1. Ограничения детерминистической теории отбора
До сих пор мы считали, что отбор представляет собой детерминированный процесс. Феноменологические уравнения четко выявляют, какой именно вид носителей информации в данной популяции будет отобран. Любой мутант, обладающий каким-либо селективным преимуществом (Wt>E), неизбежно будет распространяться в популяции.
Имеются два обстоятельства, которые существенно лимитируют такое детерминистическое описание отбора:
1. Элементарный процесс, ведущий к возникновению какого-либо конкретного мутанта, существенно недетер-минирован. Автокаталитическое усиление ведет к макроскопическому отображению случайных микроскопических событий К
2. Процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям. Поскольку этот рост начинается с отдельных копий, такие флуктуации необходимо принимать во внимание. Они могут значительно модифицировать результаты детерминистической теории, которые справедливы только для средних по большому числу копий данного носителя информации.
Существует также дополнительная трудность, возникающая из-за того, что определенные стационарные состояния — в отличие от истинных равновесных состояний — метастабильны. Эти состояния не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция. Ввиду
1 Насколько мне известно, П. Иордан [59] был первым, кто обратил внимание на «усиление» элементарных событий, которые подвержены квантовомеханической неопределенности.
Хц/Хт, причем
d (_?ii_\__ XijXm xmXij
dt \хт) xli
берем из уравнения (11.64); формулу для %/*m находим аналогичным образом. Эти отношения используются для выражения Е в форме (11.51), и после подстановки в (11.74) для хт получается дифференциальное уравнение типа Бернулли. Интегрирование можно провести по аналогии со случаем «а».
До сих пор наше обсуждение ограничивалось теоретическим рассмотрением самоотбирающихся реакционт ных систем, но не каких-либо реальных приложений. Для них удовлетворительные решения всегда можно получить с помощью ЭВМ. Предыдущее рассмотрение показывает нам, до какой степени мы можем использовать простые приближения. На самом деле простая линейная форма первичных кинетических уравнений применима лишь для очень немногих систем реакций. В общем случае нам придется учитывать различные взаимодействия, сначала между «информационными» и «функциональными» молекулами, а затем также между индивидуальными членами этих классов. Это может привести к возникновению циклов или сетей реакций, причем поведение каждого отдельного участника реакции будет описываться нелинейными кинетическими уравнениями (например, типа уравнения Михаэлиса — Ментен или даже более сложными). Эти более реалистичные системы будут детально рассмотрены и сопоставлены с экспериментальными результатами в гл. IV—VI. Мы увидим, что характерные свойства процесса отбора, вытекающие из теории, изложенной в этой главе, четко воспроизводятся в более сложных системах, хотя явные решения могут обнаруживать важные качественные отличия — возможны колебания различных типов или наличие особых точек, дающих очень резкий отбор. Мы увидим также, что эти качественные различия окажутся очень важными в связи с обсуждением проблемы возникновения самоорганизующихся «живых» систем.
Предыдущая << 1 .. 19 20 21 22 23 24 < 25 > 26 27 28 29 30 31 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed