Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
*m=k0(Wm-E)xM + k о ^ (П. 64а)
k=\ 1
б) Для v(A,— 1) мутантов iH, имеющих один однобуквенный дефект,
xlt = h (Wu - Ё) хн + хт. (II. 64Ь)
Р ml
в) Для хт — независимых конкурентов
*ц*=К№ц-Ё)х„. (П.64с)
Третью категорию независимых конкурентов можно считать также мутантами главной копии, имеющими / ^ 2 дефектов. Для достаточно длинных последовательностей это число возможных конкурентов так велико, что вероятность случайно найти любую данную копию практически равна нулю. Предполагается, что их
возникновением в результате мутаций главной копии можно пренебречь. Это относится и к тем мутантам главной копии, которые имеют дефекты только в двух положениях. Далее, приближение требует (до тех пор, пока независимые конкуренты дают существенный вклад в решение), чтобы
2 (11.65)
k 1>2 k
Факторы p в уравнениях (II. 64a) и (II. 64b) в общем случае связывают продукцию данного мутанта с общей продукцией дефектов, которая равна
В случае одинаковых значений q с фо = qv и равных скоростей продукции ошибок pmi, например, сводится к
P«i“V(*-l), (11.66)
так как доля l/{v(Я—1)} всех ошибок, возникших при воспроизведении главной копии, будет соответствовать продукции любой однодефектной копии.
Для того чтобы получить самосогласованное приближение, мы должны пренебречь всеми мутациями, кроме возникновения единичных дефектов в главной копии и восстановления главной копии из однодефект-ных копий. Это заставляет допустить, что Wa ж EjU (Elh—Wlh) = s?ik(l — q) и $lh=l. Последнее предположение, т. е. замена Q на q для всех однодефектных копий, кажется на первый взгляд несколько нереалистичным, так как оно допускает только один сорт ошибки, а именно тот, который ведет к восстановлению главной копии. Однако пренебрежение другими ошибками при воспроизведении однодефектных копий (которые могли бы дать копии с двумя дефектами) согласуется с этим приближением и влияет только на малые поправочные члены. Для любой из отдельных копий г’ц различие между Elh и Wih пренебрежимо мало; однако в этом приближении надо учитывать сумму всех этих членов в уравнении (II. 64а),
?„+ S Л„Еи,
+
Для главной копии мы получим следующую ¦ зависимость концентрации от времени (х0^ — хп (t = 0)):
| г v (Л,—1>
ЯаШ. = иг х° х°
ц т т j т
I L fe=i
V (Я— г)
+ ^ Bk exp {&о ik — W'm) t} -\-fe=i
+ ^ С/*exp {ko(Wik - W'm)t} Г , (II. 67)
ik J
где
Au — —
W7'
Bk = — E *ik
Pm* 0^1*-О ’
Em-W„
lh[X°lk + x°mKk{^ik-K)
(11.68)
w
4k-
w
m E x0
PFm можно выразить как
wr„
m ~ 4-
^ XV7 С \ О
— Elk ' Pife
), (11.69)
где символ ( ) означает «равновесное среднее», взятое по всем v(A,— 1) однодефектным копиям. Можно видеть, ЧТО W'm СВОДИТСЯ К Wm При Qm-* 1. При t —> ОО решение стремится к равновесному отношению [ср. с уравнением (11.43)]
ik
Р г - - (IL70>
Ещ
где любой остаточный член пренебрежимо мал в рамках настоящего приближения, которое требует, чтобы главная копия отличалась достаточно большим селективным преимуществом: W'm > Wik.
Насколько мала разница между W'm и Wm, можно видеть из модели, предполагающей одинаковую точ-
ность узнавания единиц, которая дает
, (п.71)
л — 1 Wm — Eik
где (1 — q) <€. 1/v. (Отметим, что в этой модели средни^ s?ik и Eik занимают место прежних средних ?Фкфт и Екх?гт%)
Решения для бднодефектных копий in и для независимых конкурентов ij* связаны с решением для главной копии следующими соотношениями:
*н<0 _f *U , Em-Wm \
*»( о Ь«
X exp [ko (WU - W'm) t] - . (II. 72)
X (/)
= -f exp {feo (Г/, - W'n) t}. (II. 73)
Xm (t)
m
Для получения этих явных решений, относящихся к отдельным видам, было сделано предположение, что прежде чем главные копии перерастут конкурентов, между ними и мутантами устанавливается «равновесие», так что в (малом) поправочном члене уравнения (II. 64а) отношение
v(a.-n
2 к/хт fc=l
можно заменить (постоянны^) равновесным отношением. При этом кинетическое уравнение для главной копии упрощается:
Xm = k,[W'm-E]xm. (II. 74)
