Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 23

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 73 >> Следующая

В случае постоянной общей организации решение для отобранного вида следующее:
*„('> = <---------_ („.59)
где
1 _|_ _f»L { еХр [« -Екф m)kQt] - 1)
_ ?
хт — п—т . _к фт- [ср. с равенством (11.43)]
Ет~ЕкФт
— «равновесное» значение хт (в соответствии с определением § II.4), которое достигается при t—*oo. Опять все «независимые» виды с W^m < W°n в конце концов вымирают, тогда как сумма по всем мутантам (вырожденным в соответствии с допущением ЕкФт — const доходит до стационарного уровня [ср. с равенством (11.44)].
Существует еще одно ограничение по отношению к Qm: оно не должно быть слишком мало, чтобы можно было пренебречь повторным появлением вида im из му-тантов (в результате исправления ошибок при последующих воспроизведениях). Допустимый диапазон значений Qm зависит здесь от количества информации, т. е. от числа единиц v в цепи. Это же ограничение имеет место также для «равновесного» значения, согласно уравнению (11.43). В других случаях уравнение (11.43) служит хорошим приближением для конечной фазы отбора в пределах одной популяции, где имеет место практически только конкуренция между мутантами (и главной копией). Здесь среднее значение ЕкФт действительно может быть аппроксимировано константой,
так что это решение воспроизводит правильное «равновесное» значение хт (и сохраняет силу также в окрестности селекционного «равновесия»). С другой стороны, решение (11.49) (первый случай) не приводит к правильному равновесному значению, за исключением ситуации, когда Екфт Wm\ но это хорошее приближение для начальной фазы отбора, когда число мутантов мало по сравнению с числом неродственных копий. Решения, подобные (11.59), но с Q = I, неоднократно обсуждались в литературе по генетике популяций [55]. Известный случай — уравнение Росса для распространения малярии [56]. А. Лотка дал также общие математические критерии устойчивости решений таких уравнений [57].
Явное решение задачи о конкуренции между «двумя видами» можно получить также в случае ограничения постоянных потоков, предположив, по крайней мере, одну и ту же стехиометрию /(mi ... m\) для всех видов (такое же допущение мы делали раньше в связи с выражениями (11.36) и_ (11.46). В кинетическом уравнении (11.37) члены Ркфт, и ns? — nSDs==<f>M
являются константами (в предположении, что образование и распад подчиняются кинетике первого порядка), в то время как члены пА' и, следовательно, (1 -f F)s= as являются линейными функциями хт. Индиви-
дуальные кинетические уравнения, имеющие вид
В = — ko&m (Рт — Рt^m)) D— — B/ko<Dm,
можно проинтегрировать и получить следующие альтернативные решения:
А + Вхт хт — с + Dxm Хт’
(II. 60)
где
(1 + Р*Фт)>
ИЛИ
Um (t)?m
[*m] m exP {^0P am]
[*« - *«] + KT” exp {k0®m[l - am] t} где
I -UP W7^ _ ~P
n _ кФт /« m гкФт /тт ^лч
m \ + wF 1 + WF ' (П-62)
Это решение ведет себя очень сходно с решением (11.59). При t—>0 численность «отобранного» вида растет по закону
Хт (t) = Х°т ехр ( . ¦ (wFm -Pk*m)t\ (11.63)
I. * k т )
(приближение для xm(t)<Cxm\, тогда как при t-*oо Xm.it) стремится к «равновесному значению»
mF _р
= - j+r- [ср. с (И. 46)1.
“т *кфт
в) Постоянная общая организация
Ёьфт переменно; приблизительный учет продукции ошибок: Q <С 1 (но не < 1).
По мере роста численности отобранного вида воспроизводимо возникающие мутанты главной копии 1тдают все больший вклад в общую продукцию. Эти мутанты можно разделить на классы согласно числу дефектных положений (по сравнению с главной копией), т. е.
2 Чь 2 hk и т. д. Для последовательностей длиной v & ь
единиц число копий в каждом классе дается биномиальными коэффициентами, причем для X типов единиц каждый дефект в данном положении (Я—1)-кратно
вырожден; так, мы имеем (7) — 1)г различных копий
3 классе с I дефектами. Частота продукции отдельных
копий iik убывает с увеличением I: например, в рамках простейшей модели, предполагающей равные ^-факторы для узнавания отдельных единиц (ср. с табл. 8), эта частота пропорциональна
(Я- \)1
Соответственно каждый класс дефектов будет давать вклад в восстановление главной копии, причем этот вклад убывает с увеличением числа дефектов.
Для того чтобы получить некоторое количественное представление о влиянии мутантов на отбор, рассмотрим упрощенный случай — влияние единичных дефектов. Это приближение пригодно лишь до тех пор,, пока математическое ожидание ошибки v(l—q) остается значительно меньше единицы, т. е. 0 Q < 1.
Тогда мы должны различать три класса кинетических уравнений (W = W0 всегда относится к постоянной организации).
а) Для одной главной копии im
V (Я—I)
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed