Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
VmaxTnT’ котоРое может сохраняться при воспроизведении,— должно зависеть от точности узнавания элементарной единицы. Эта величина, определяемая изменением параметров и 3), входит только как логарифмический член и поэтому должна оказывать ограничивающее влияние только в случае малых изменений $?¦ И & (Т. е. S^i ~ Лкф1 И S)i ~
§ II.6. Кинетика отбора
Феноменологические уравнения с рассмотренными типами ограничений всегда представляют собой системы нелинейных дифференциальных уравнений. Явные решения, конечно, зависят от специального вида уравнений, который в свою очередь определяется конкретным механизмом реакции. Некоторые механизмы для самоорганизующихся систем, содержащих белки и нуклеиновые кислоты, будут обсуждаться в гл. IV—VI. Здесь мы будем иметь дело только с некоторыми прототипами решений для постоянных параметров чтобы охарактеризовать процесс отбора. Рассмотрим три случая в порядке возрастания сложности:
а) Постоянная общая организация
Ёцф1 переменна; 1, т. е. IF*
Точное решение системы дифференциальных уравнений (11.32) может быть дано только в том случае, если полностью пренебречь членами. 2 фихи т- е-
I Ф i
потоком информации в мутантные копии и из них (??,= 1). В этом случае система уравнений упрощается:
= k0 [Щ — В] xt (11.48)
и имеет следующее решение [;е° = (/ = 0)]:
х°:П exp
= ^ ¦ (П. 49)
xiE
knk
exp (k0W\t)
где любое W\ можно также заменить на Ek.
Это решение можно получить, исходя из неявной формы, которая получается.при интегрировании (11.48):
exp(ftnB^A
*,(*)=*?—Н-Ч 1 • (IL5°)
exp | k0 j В (т) dT j
Интегральный член исчезает для любого отношения (Xk/Xi), которое можно ввести в выражение для Е, если записать его следующим образом:
fE‘- (11-51)
Тогда кинетическое уравнение (11.48)
2Ф* exp[ft0(F°-^)f]
Xi = kQW°iXi - Н —--------------г------------X2, (II. 52)
nxy
представляет собой специальную форму дифференциального уравнения Бернулли
х + § (0 х + / (0 х2 — 0 (11.53)
с хорошо известным решением [54]
T(t)=e^ 1 lWdt’ eW = exp[J S (О Л]. (11.54) Подстановка
g (t) = const = — koW°i
N
f (О — -^V S x°k Ek exP (W* -
nxi ,
дает решение (11.49).
Это решение описывает в явном виде процедуру отбора. При t = О каждое л:,- равно своему начальному значению х°?. При t—*oo сумма экспонент может быть представлена ее наибольшим членом, который принадлежит виду с наибольшей «селективной ценностью»: WQm. Этот вид отбирается. Его концентрация стремится к стационарному значению
хп = —р~ п, (11.57)
которое равно п, если Qm = 1 (т. е. W°n — Ет). Все другие виды должны в конце концов исчезнуть в соответствии с уравнением
-О П/О
XI (0 = п-1~ -JO- exp [(V? - W°m) kotl (II. 58)
*т Ет
Прежде чем хт достигнет своего «доминантного» уровня, некоторые хi(t) могут сначала увеличиться в числе и пройти через максимум и лишь после этого исчезнуть. На рис. 5 приведен пример с четырьмя конкурирующими видами. .
Этот подход все еще может дать полезное решение для главной копии, если dm не точно равно, но близко к единице. Когда отобранная главная копия достигнет доминирующего уровня, она будет конкурировать преимущественно с мутантами, возникающими вследствие неточного воспроизведения. Изложенный подход не описывает поведения этих мутантов, для которых в соответствии с равенством (II. 13) необходимо учитывать
(11.55) (II. 56)
дополнительные члены (особенно в кинетиче-
ских уравнениях. Их концентрации, следовательно, не упадут до нуля. Для отобранной главной копии выражения (11.49) и (11.57) дают хорошее приближение, пока ЁЬфт < Wm. Здесь мы не уточняем вида ошибочных копий, а просто имеем в виду, что какое-то число
Рис. 5. Отбор в системе четырех конкурирующих видов по уравнению (II. 49).
^2=4: ®з==Э; ^4— 10-
ОШИбоК существует. (Если W°m = Em, т. е. Qm= I, система не может развиваться дальше.) Прежде чем рассматривать более подробно взаимодействие между главной копией и мутантами, мы можем заняться специальным случаем, когда можно дать простое решение для 1.
б) Постоянная общая, организация или постоянные потоки
Ek&m или Ркфт ПОСТОЯННЫ.
Этот случай описывает либо конкуренцию между двумя видами т и k, либо конкуренцию с целым вырожденным классом видов k =?= т, в котором Ек^ьт или
РкФт постоянны. Мы видим также, что этот случай представляет собой хорошее приближение для отбора в системе видов, которые не вырождены по Еьфш или РкФт, но дают довольно постоянное распределение вокруг средних значений Еифт и Fh=m, в то время как отобранный вид имеет другую скорость воспроизведения С W°m > ЁтФк ИЛИ W„ > Ркфщ.
