Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Математическое ожидание ошибки для последовательности из v единиц:
е = л? (1 — q). (1)
Вырожденности: 1 перестановка с 0 дефектов,
v(A.—1) перестановок с 1 дефектом, (2)
^ j(A— l)ft перестановок с k дефектами,
V
сумма: (I) (^ — 1)* — A.v возможных (3)
последовательностей (ср. табл. 4).
Вероятность возникновения копии, не содержащей ошибок:
(2 = Qv о = qv-> е~в- (4)
Распределение вероятностей для возникновения последовательностей с k и только с k дефектами:
Qvft = <7V_& (1 — q)k ^ j (биномиальное распределение), (5) для оно аппроксимируется распределением Пуассона:
Продолжение табл. 8
Сумма ошибочных копий:
V
2<7V-*0-<7)*(?) = 1-<7v = 1-Qvo. (7)
fc=l
Вероятность возникновения одного определенного мутанта, содержащего k ошибок в определенных положениях:
(’)<1-1)‘ <*-¦> V ‘-1 i
Скорость продукции данного мутанта (например, с каким-то селективным преимуществом) пропорциональна Pvfe- Распределения вероятностей (5), (6) и (8) показаны на рис. 4.
Минимальное значение Qv о для стабильного отбора определено уравнением (11.45). При данном значении фактора узнавания q критерий стабильного отбора приобретает вид
(9)
или, если (1 — q) «С I,
v< МП gmln| (ш)
1 —q v
тем самым определяется предельное количество информации /тах> которое может правильно воспроизводиться и сохраняться в системе.
Смысл Q как фактора качества иллюстрирует график распределения ошибок (рис. 4). Чем меньше ожидаемое значение ошибки, тем круче становится соответствующая кривая Q, т. е. тем выше фактор «качества». Важный критерий эволюции, уравнение (11.45), связывающее «разброс» кинетических параметров с минимумом фактора качества 5шт, определяет максимальное количество информации vmax, которое может сохраняться в процессе воспроизведения при фиксированном значении параметра узнавания q [ср. с уравнением (10) в табл. 8]:
__ I ^min I
Vmax— у _ q •
Вследствие этого элементарный механизм узнавания (т. е. q) должен улучшаться с ростом информационного содержания 1У носителя информации в ходе эволюции.
На высших ступенях молекулярной эволюции требуются очень сложные контрольные механизмы, чтобы увеличить точность узнавания отдельных букв ’(например, ферментативная проверка кода) и для того, чтобы значения параметров s4- и 2) могли варьировать в достаточно широких пределах (см. гл. IV—VI).
Рис. 4.' Распределения вероятностей появления ошибочных копий. Qv? вычислены по уравнению (5) в табл. 8. Значения параметров:
0, = 0,999 е,=0.1
92=0,990 е2=1
?з=0,900 Bs=i0.
V=100
h=i
Две кривые для qs даны для сравнении биномиального распределения с распределением Пуассона [уравнения (5) и (6)]. Для <7i и прн малых значениях k эти кривые совпадают (в пределах точности графика). Однако, когда k -> v, возникают большие различия. Кривые имеют максимумы при fc=e. В линейной шкале эти распределения убывали бы крайне резко. Распределение из уравне-
ния (81 на графике не изображено, потому что оно слишком резко убывает с ростом k. Например, для q.
k - Pvk
0 3,7-i0_1
1 1,2-10-3
2 4,2- 10-в
Цель этого обсуждения состояла в том, чтобы показать значение фактора качества Qi не только Для отбора в данной популяции, но и для скорости дальнейшей эволюции и для конечного оптимального состояния. В популяции, характеризующейся сравнимыми значениями кинетических параметров, система выбирает высокие значения Q, а это, по-видимому, неблагоприятно для скорости дальнейшей эволюции. С другой стороны, высокие значения Q делают возможным образование видов с большим информационным содержанием, что
в конечном счете оказывается благоприятным для дальнейшей эволюции. Мы видим, что процесс оптимизации может иногда совмещать противоречивые требования. Например, специфичное узнавание субстрата ферментом требует высокой константы стабильности для фермент-субстратного комплекса, но слишком высокие константы стабильности ограничивают скорость оборотов фермента. Эта проблема оптимальной эволюции, возникающая в результате обобщения концепции ценности, обсуждается в гл. VIII. Уже здесь мы видим, что «ценность» всегда требует спецификации оцениваемого свойства и, чем выше уровень эволюции, тем более необходима эта спецификация.
Существенный результат этого обсуждения состоит В ТОМ, ЧТО /max максимальное количество информации In Я