Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 99

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 232 >> Следующая

В данном случае регуляция будет осуществляться лишь за счет модуляции фермента, катализирующего эту реакцию (разд. 9.2). И наоборот, если AF' имеет положительное или малое значение (величина К. небольшая или близка к единице), то протекание реакции будет в очень сильной степени зависеть от накопления ¦субстрата и удаления продукта.
Прекрасным примером вышесказанного может служить восстановление ФГК до триозофосфата (разд. 6.11) —единственная восстановительная стадия в цепи фотосиитетической ассимиляции углерода. Как видно из рис. 9.6, суммарная реакция идет в две стадии. Первая стадия невыгодна с точки зрения термодинамики и нуждается в АТР:
ФГК + АТР -----*- ДФГК -]- ADP (9.1)
Вторая стадия является термодинамически выгодной, в ней В качестве донора электронов используется NADPH:
ДФГК + NADPH ------»- ФГА + Р, + NADP+ (9.2)
Эти две стадии составляют вместе легко обратимую окислительно-восстановительную реакцию, которая отличается от реакции гликолиза лишь тем, что коферментом в ней служит NADP+, а не (NAD+ При гликолизе окисление представляет собой сопряженное с субстратом фосфорилирование, на которое1 в целом затрачивается 8,2 ккал, причем 7 ккал из них сохраняется в виде АТР. При фотосинтезе восстановление ФГК до трио-зофосфата становится энергетически возможным благодаря использованию АТР. Тем не менее термодинамически невыгодное-положение равновесия первой стадии приводит к тому, что реакция легко идет в обратную сторону в присутствии ADP. Как показали опыты с реконструированной системой хлоропластов, ФГК-зависимое выделение кислорода быстро подавляется в результате добавления небольшого количества ADP (рис, 8.17), Реконструированная система хлоропластов состоит из хлоропластов, подвергнутых осмотическому шоку, к которым после этой обработки добавляют кофермснты и белки стромы. Хлоропласты в такой системе лишены интактных оболочек, и поэтому ничто не препятствует свободному поступлению соединений внутрь хлоропластов и выходу из них. Во многих отношениях такую систему можно рассматривать как один большой хлоропласт, ограниченный стенками реакционного сосуда. Как мы уже. отмечали, реконструированная система с ФГК в качестве субстрата будет выделять кислород до тех пор, пока к ней не добавят ADP. Однако фотофосфорилирование (мы пока еще не знаем, является ли оно циклическим, псевдоциклическим или и тем и другим) продолжается и после того, как прекращается, выделение кислорода. По мере превращения ADP в АТР временное ингибирование снимается. Аналогичное подавление могут вызывать Р5Ф и другие соединения* использующие энергию АТР:
ATE’ ADP
V.
Р5Ф------------*-Ру5Ф-----------s-РуЬФ (9.3)
Таким соединением является также глюкоза, добавляемая; вместе с ферментом гексокиназой:
АТР ADP
. (9.4)
Глюкоза —Глюкозо-6-фосфат
Во всех этих случаях подавление полностью снимается, если одновременно добавить к системе соединения, которые с высо-
кой эффективностью превращают ADP в АТР, например креа тинфосфат и его киназу:
Регуляторная природа подобного взаимодействия особенно четко проявляется в том случае, когда субстратом служит ФБФ. Ассимиляция углерода начинается почти сразу после добавления этого метаболита, однако выделение кислорода наблюдается лишь после некоторой лаг-фазы (рис. 9.7). Как мы уже говорили об этом раньше (разд. 9.3), ФБФ-аза активируется в присутствии ряда восстановительных агентов или ионов магния в .больших концентрациях, а также при высоких значениях pH. Эти факторы удлиняют задержку в выделении кислорода, которую можно снять добавлением креатинфосфата и его киназы. Задержка увеличивается также при внесении дополнительного количества ФБФ-азы либо при использовании части фруктозо-фосфата ’В форме Ф6Ф, а не ФБФ (доля первой формы эквивалентна гидролизуемой части ФБФ до внесения). Таким образом, здесь имеется кажущееся противоречие, которое заключается в том, что любая из стадий, ускоряющих одну реакцию ВПФ-цикла, будет автоматически' подавлять другую реакцию. Причина во всех случаях одна и та же ;(рис. 9.8). Повышенный уровень активности ФБФ-азы приводит (через ФБФ и т. д.) к большей стационарной концентрации Ру5Ф, который для своего превращения в РуБФ использует энергию АТР. В результате снижается отношение [ATP]/(ADP], благодаря чему подавляется восстановление ФГК и связанное с ним выделение кислорода. При стационарном фотосинтезе в строме сохраняется высокая концеит-
Креатинфосфат.-j- ADP ------->- Креатин + АТР
(9.5)
Oj ими
¦со.
Рис. 9.7. Задержка в выделении кислорода реконструированной системой хлоропластов при использовании в качестве субстрата ФБФ [43]. См. объяснение на рис. 9.8.
Bpi’MJi, мим
РЕГУЛЯЦИЯ фотосинтетической- ассимиляции углерода
277
Рис. 9.8. Объяснение задержки в выделении кислорода, показанной на рис. 9.7. На схеме изображены реакции ВПФ-цикла, которые обусловливают задержку в выделении кислорода при использовании в качестве субстрата ФБФ и определяют ее величину. ФБФ, добавленный в Субстратных количествах (внизу слева в круге), инициирует последовательность реакций. Фиксация С02 начинается почти сразу, что указывает на образование ФГК. Выделение 02 (помимо того, которое связано с восстановлением SNADP) запаздывает, что говорит об отсутствии восстановления ДФГК, до ФГА. Если бы оио происходило, NADPH вновь окислялся бы до NADP+, который получал бы электроны от воды (через последовательность реакций фотосиитетическо-го транспорта электронов), в результате чего выделялся бы кислород (внизу справа, в прямоугольной рамке). Возникает вопрос, почему выделение кислорода задерживается, несмотря на то что ФГК, АТР и NADPH присутствуют в достаточном количестве. Дело в том, что АТР весьма интенсивно используется в реакции с Ру5Ф (наверху в центре), который образуется из ФБФ. В результате регенерация ADP идет с такой же скоростью, с какой образуется АТР при эндогенном фотосинтетическом фосфорилировании.
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed