Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
9.1. Основные принципы
Если мы представим себе завод, производящий сложные машины, скажем самолеты, лам сразу бросится в глаза, как прекрасно скоординирована там работа. Естественно, для бесперебойного функционирования завода необходимо, чтобы все многочисленные материалы и детали поступали на конвейер для сборки своевременно и в нужном количестве. Избыток шасси на заводе не восполнит недостаток оборудования для радара’. Примерно с такими же проблемами сталкивается и живой организм, который должен чрезвычайно четко регулировать свой метаболизм. Это относится прежде всего к высшим растениям:, которые в отличие от некоторых организмов ие способны сами искать воду или избегать ее. Кроме того, высшие растения в це-
лом отличаются весьма ограниченной способностью доставать необходимые им соединения и избавляться от тех веществ, которые им не нужны. Как и животные, растения регулируют различные процессы своего роста и развития при помощи гормонов. Помимо этого растения располагают и более прямыми способами контроля, которые в широком смысле можно подразделить на три основные категории: регуляция катализа, регуляция действием масс и регуляция транспортом.
9.2. Регуляция катализа
Степень протекания любой реакции зависит от ее константы равновесия, изменения свободной энергии и, в ряде случаев, от ее окислительно-восстановительного потенциала. Как мы уже отмечали в разд. 2.5 и 2,13, все эти величины взаимосвязаны, так что, например, большое отрицательное изменение свободной энергии AF' эквивалентно большому значению константы равновесия К. В данном случае значения и ДF', и К говорят о том, что реакция пойдет практически до конца, если прочие факторы позволят ей начаться. Самым важным из этих факторов с точки зрения биологии является наличие фермента, катализирующего данную реакцию. Следовательно, если реакция А—НБ характеризуется большим отрицательным значением ДF/ и катализируется ферментом с высокой активностью, А будет превращаться в Б с той же скоростью, с какой образуется А, при условии, что этот каталитический процесс не регулируется. В ВПФ-цикле скорость реакции, катализируемой фруктозобис-фосфатазой, увеличивается при высоких значениях pH и большой концентрации ионов магния, т. е. данная реакция является ярким примером того, как изменения в строме способны модулировать ферментативную активность. В темноте в более кислой среде (в строме) катализ подавляется; по этой причине, а также из-за того, что сам фермент находится в основном в неактивном состоянии (разд. 9.3), в этих условиях фруктозобисфос-фат почти не подвергается гидролизу. На свету протоны начинают быстро переходить из стромы в тилакоиды, и ее pH увеличивается от 7,0 до дочти 8,0. Выход протонов из стромы сопровождается поступлением в нее ионов магния из тилакоидов, и, как показали Байер и Лацко, подобные качественные и количественные изменения приводят к значительной активации бис-фосфатазы. Как установил в 1979 г. Ульрик Энсер в лаборатории в Йорке, в присутствии высоких концентраций солей слабых кислот (например, ацетата или пропионата) Д pH на мембране хлоропластов меняется и строма становится по сравнению с окружающей средой более кислой. При этом накапливается ФБФ, а содержание гексозомонофосфата падает, что указывает на
Рис. 9.1. Подавление фотосинтеза ио-иофором Mg2+. Выделение кислорода изолированными хлоропластами быстро подавляется, если добавить иоиофор, который способствует выходу ионов магния из стромы, Выделение кислорода возобновляется после добавления ионов магния к среде, в которой находятся хлоропласты. См. также рис. 9.4. (Portis, Heldt, 1976.)
Время, мин
подавление фруктозобисфосфатазы. Кроме того, как было показано в опытах с реконструированной системой хлоропластов, при нейтральном значении pH и низкой концентрации ионов магния фотосинтез почти или совсем ие идет, тогда как при pH 7,8 и 5 мМ Mg2+ скорости выделения кислорода в присутствии в качестве субстрата ФБФ не уступают соответствующим скоростям в присутствии ФГК. Далее, если к интактным хлоро-пластам добавить иоиофор, который ускоряет транспорт ионов магния через мембрану хлоропласта, фотосинтез останавливается, но он возобновляется при повышении экзогенной концентрации этих ионов (рис. 9.1). Данные всех этих опытов указывают на то, что для протекания фотосинтеза в хлоропластах необходимы ионы магиия и высокие значения pH; оба этих требования удовлетворяются в освещенной строме.
9.3. Активация катализаторов
а) Активация или инактивация светом
В предыдущем разделе мы отметили, что фруктозобисфосфа-таза хорошо функционирует при высоких значениях pH и высоких концентрациях ионов магния. Различие между активацией светом в случае, когда ои вызывает в строме изменения, которые способствуют катализу, и в том случае, когда свет может также модифицировать свойства фермента, выглядит несколько искусственным, да его и не всегда удается выявить (см. ниже, а также разд. 9.5). Совершенно очевидно, насколько важным явля-
,i Тиоредоксин
2Н
\
Восстановленный тиоредоксин
