Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рибозо-5-фосфат 10,0
Глюкозо-6-фосфат 40,0
Фруктозо-6-фосфат 13,0'
Фруктозо-1,6-бисфосфат 8,5
6-Фосфоглюконовая кислота 20,0
Неорганический пирофосфат 1,8
Таблица 8.6. Транспорт метаболитов из стромы хлоропластов, индуцированный высокими концентрациями экзогенного ортофосфата, и его подавление в результате ингибирования переносчика ортофосфата пиридоксальфосфатом (Fliigge et al., 1979)
Ортофосфат, мМ 0,5 2,0 2,0
Пиридоксаль-5'-фосфат, мМ 0 0 1.0
Концентрация метаболита
в стромс, мМ
Триозофосфаты 0,14 .Следы 0,18
З-Фосфоглицериновая кислота 4,44 » » 3,69'
Гексозомоиофосфаты и гептозомоио- 1,96 0,10 1,85
фосфаты
Фруктозо-1,6-бисфосфат 0,29 Следы 0,37
Седогептулозо-1,7-бисфосфат 0,11 ,» » 0,10
Пентозомоно фосфат 0,08 » » 0,02
Рибулозо-1,5-бисфосфат 0,46 0,06 0,30
ATP/ADP 0,42 1,75 0,98
ной уверенностью считать, что основная функция переносчика ортофосфата сводится к быстрому переносу этого соединения в хлоропласты и экспорту оттуда ДГАФ. Последний является главным метаболитом, транспортируемым из хлоропластов в цитоплазму: предшественником синтеза сахарозы в цитоплазме или субстратом в процессе гликолиза. Кроме того, ДГАФ' благодаря своему участию в челночных механизмах может способствовать переносу из хлоропласта ассимиляционной силы (разд. 8.26).
Источники данных: [6, 22, 23, 32].
8.24. Переносчик дикарбоновых кислот
Этот переносчик напоминает в основных чертах переносчик ортофосфата, но отличается от него тем, что переносит дикар-боновые кислоты и что противообмеи в нем сопряжен не столь строго. Величина Kl ингибирования транспорта малата фума-ратом близка к Кш транспорта фумарата. Конкурентное ииги-
Рис. 8.30. Зависимость транспорта малата при помощи переносчика дикарбоновых кислот в хлоропласты шпината при 4°С от его концентрации и подав-; ление этого транспорта другими дикарбоновыми кислотами (Heldt, 1976).
Таблица 8.7. Кинетические константы транспорта дикарбоновых кислот в непроницаемое для сорбитола межмембранное пространство хлоропластов шпината при температуре 4°С (Lehner, Heldt, 1978)
Дикарбоновая кислота Vmax ' мкмоль-(мг . мМ
Хл)---!*ч---1
L-Малат 18,6 0,39
Сукцинат 14,0 0,26
Фумарат 18,6 0,21
L-Аспартат 31,1 0,72
«-Кетоглутарат 26,4 0,19
L-Глутамат 7,9 1,17
Для хлоропластов водной культуры шпината были получены величины Vmax в Б раз
превышающие значения, приведенные выше.
бирование транспорта малата было продемонстрировано и в присутствии других дикарбоновых кислот (рис. 8.30). При 4°С величина Vmax равна 19 мкмоль-(мгХл)_1-ч-1 для малата и 31 мкмоль-(мгХл)-1*ч-1 для аспартата (табл. 8.7). [Эти величины составляют примерно от одной второй до одной третьей значений Vmax при 4°С для переносчика ортофосфата.]
Переносчик дикарбоновых кислот играет, по-видимому, более важную роль в функционировании челночных механизмов (разд. 8.26), чем в транспорте углеродных соединений.
Источники данных: [6, 23, 32, 39].
8.25. Переносчик аденилатов
Переносчик аденилатов облегчает противообмен адениновых нуклеотидов. В хлоропластах шпината самые высокие скорости [~5 мкмоль-(мгХл)-1-ч-1 при 20°С] наблюдаются в присутствии экзогенного АТР. В хлоропластах молодых листьев гороха скорость транспорта аденилатов еще выше (в 5 или 10 раз); пирофосфат, по-видимому, также переносится со значительной скоростью и вызывает ингибирование, которое снимается ADP или АТР (разд. 8.14). Какова бы ни была роль переносчика аденилатов, низкая скорость его функционирования не позволяет предполагать, что он в значительной мере способствует экспорту ассимиляционной силы из зрелых хлоропластов. Правда, в молодых тканях он может играть более важную роль.
Источники данных: [6, 31, 32, 39].
8.26. Челночные механизмы
Как только стало ясно, что ассимиляционная сила не может быстро переноситься из хлоропластов путем прямого транспорта, было высказано следующее чисто теоретическое сооб-
Рис. 8.31. Челночный механизм транспорта ФГК и ДГАФ. Внутри хлоропласта ФГК восстанавливается до триозофосфата за счет NADPH и АТР. В» внешней среде образуются iNADH и АТР из триозофосфата ДГАФ, который экспортируется из хлоропласта. ФГК может опять поступать в хлоропласт, что обеспечивает беспрерывное действие челночного механизма (НеЬег, 1974} Walker, 1974).
