Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 8.20. Подавление С02-зави-симого выделения Оа DL-глицер-альдегидом. Причина ингибирующего действия этого соединения на фотосинтетическую ассимиляцию углерода заключается, по-видимому, в торможении им реакции, катализируемой транскето-лазой. Полное подавление фотосинтеза в интактных хлороплас-тах DL-глицеральдегидом всего за несколько минут указывает на сравнительно быстрое проникновение этого соединения в хлоропласты (Stokes, Walker, 1972).
Время, мин
быстрее, чем сахара с более длинной углеродной цепью (рис. 8.20).
Источники данных: [10, 11, 22, 52, 53].
8,18. Карбоновые кислоты
Такие дикарбоновые кислоты, как яблочная (малат), щавелевоуксусная (оксалоацетат), янтарная (сукцинат), фумаровая (фумарат) и 2-оксоглутаровая (2-оксоглутарат), довольно
Концентрация глицериноаой киспоты, мМ
Рис. 8.21. Зависимость выделения кислорода интактными хлоропластами шпината от концентрации глицериновой кислоты в среде. Реакция определяется транспортом глицериновой кислоты в хлоропласты и ее последующим превращением в ФГК, которая затем восстанавливается за счет образующихся при фотосинтезе АТР и NADPH (Heber ei а!., 1974).
быстро проникают в хлоропласты при помощи переносчика ди-карбоновых кислот. Столь нее быстро должна транспортироваться глицериновая кислота, судя по тому, что ее добавление К интактным хлоропластам почти сразу приводит к выделению кислорода (рис, 8.21). Данные сравнительной биохимии, а также роль гликолата и фосфогликолата в фотодыхании (гл. 14) позволяют предполагать относительно свободное передвижение этих соединений (или хотя бы одного из них) через мембрану хлоропластов, однако прямые доказательства их транспорта, как это ни странно, до сих пор отсутствуют.
Источники данных: )[-29, 39].
8.19. Аминокислоты
Аспартат и глутамат переносятся через мембрану хлоропластов при помощи переносчика дикарбоновых кислот почти с той же скоростью, что и малат, а аспарагин и глутамин несколько медленнее. Однако, как следует из имеющихся экспериментальных данных, транспорт нейтральных аминокислот не может происходить быстрее, чем это необходимо для поддержания белкового синтеза ¦.[—¦ 0,1 мкмоль-(мгХл)-:1-ч-1], Результаты исследования транспорта глицина и серина указывают на то, что эти соединения не могут непосредственно переноситься со скоростью, которая позволила бы им играть существенную роль в транспорте углеродных соединений из хлоропластов.
Источники данных: [3, 11, 24].
8.20. АТР и NADP
NADP действует как окислитель Хилла в присутствии фер-редоксина и хлоропластов, подвергнутых осмотическому шоку, но не иитактиых хлоропластов. По-видимому, прямого транспорта пикотииамлдиуклеотидов почти не происходит. Вопрос о прямом транспорте адеыиповых нуклеотидов (помимо медленного переноса при помощи переносчика аденилатов) остается открытым, но нет сомнения, что хлоропласты, подвергнутые осмотическому шоку, фосфорилнруют экзогенный ADP гораздо быстрее, чем иитактные хлоропласты. Кроме того, АТР не снимает подавление фотосинтеза, вызванное такими разобщающими агентами, как иигерицин или аммиак, либо флоридзином (который, как известно, подавляет конечную стадию синтеза АТР). Если бы все эти соединения лишь препятствовали образованию АТР и если бы АТР свободно проникал через мембрану хлоропластов (рис. 8.22), то он снимал бы это подавление. В зрелых растениях шпината, например, аденилаты не способны к свободному прохождению через мембрану (рис. 8.23). Од-
Время,, ми
Время,мин
Рис. 8.22. АТР снимает действие нигерицина на выделение кислорода реконструированной системой хлоропластов (нижняя кривая слева). Этот эффект АТР отсутствует в случае интактных хлоропластов (нижняя кривая справа). Нигерицин разобщает образование АТР и транспорт электронов. Отсутствие эффекта АТР во втором случае объясняется тем, что оболочка хлоропластов непроницаема для АТР (Walker, 1976).
BptfMfl, Мин
Ир.-rv
Рис. 8.23. Реакция интактных хлоропластов шпината (слева) и реконструированной системы хлоропластов шпината (справа) на добавление ADP. ADP медленно проникает через мембрану интактных хлоропластов (слева), что снижает его ингибирующий эффект, который ярко выражен, когда мембраны нет (справа) (Walker, 1976).
нако, как показали последние исследования, в хлоропластах гороха переносчик аделанитов (разд. 8.25), гораздо активнее (рис. 8.18). Эта разница в результатах, по-видимому, объясняется не межвидовыми различиями, а возрастными, поскольку в опытах с более старыми проростками гороха (по сравнению с обычно используемыми 10—15-дневными) аденилаты не проникали через мембрану. Если проницаемость мембраны хлоропластов действительно меняется с возрастом, это в первую очередь свидетельствует о том, что роль хлоропласта в общей экономике метаболизма тоже при этом меняется.
Источники данных: [3, 4, 5, 11].
8.21. Транспорт ионов
Если осветить хлоропласты, подвергнутые осмотическому шоку, они захватывают протоны из окружающей среды, и pH тилакоидов снижается примерно на 3 единицы (разд. 5.14). В интактных хлоропластах строма становится более щелочной по сравнению с внешней средой. Сохранение относительно щелочных значений pH в строме (гл. 5.9) свидетельствует о том, что мембрана хлоропластов не отличается большой проницаемостью для ионов ОН- или Н+.
