Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
44, Poincelot R, P. Uptake of bicarbonate ion in darkness by isolated cliloro-plast envelope membrane and intact chloroplasl; of spinach, Plant Physiol.* 54, 520—6 (1974),
45, Okita T. W„ Greenberg E., Kuhn D, N.. Preiss /, Subcellular localization of the starch degradativc and biosynthetic enzymes of spinach leaves, Plant Physiol,, 64, 187—92 (1979).
46, Peavey D. G., Steup М., Gibbs M. Characterization of starch breakdown in the intact spinach ehloroplast, Plant Physiol,, 60, 305—308 (1977).
47, Pon N. G. Studies , on the carboxydismutase system and related materials. Ph, D, Thesis, University of California, Berkeley, 1959.
48, Preiss J., Levi C, Regulation of a-l,4-glucan metabolism in photosynthetic
systems. In: Photosynthesis 77. Proceedings of the Fourth International
Congress in Photosynthesis, September 1977, Hall D. 0„ Coombs J., Goodwin T, W. (eds.) 457—68, Biochem, Soc., London, 1978.
49, Quayle J. R„ Fuller R, C., Benson A, A., Calvin M, Enzymatic carboxylation of ribulose diphosphate, J, Amer, Chem, Soc,, 76, 3610—1 (1954).
49a, Robinson S, P., McNeil P. II„ Walker D. A. Ribulose bisphosphate carboxylase— lack of dark inactivation of the enzyme in experiments wits protoplasts, FEBS Letters, 97, 296—300 (1979).
49b, Robinson S. P., Walker D, A, The site of sucrose synthesis in isolated leaf protoplasts, FEBS Letters, 107, 295—299 (1979),
50, Ruben S„ Kamen M. D, Radioactive carbon of long half-life, Phys. Rev,, 57, 549 (1940).
51, Thomas M„ Ranson S. L„ Richardson J. A. Plant Physiology, Longman, London, 1973.
52, Tswett M„ 1906, См.: Rabinowitch E. I. Photosynthesis and Related Processes, Vol. 1, 402, Intcrsciencc, New York, 1945.
53, Walker D. A. Pyruvate carboxylation and plant metabolism, Biol, Rev., 371 215—56 (19C2).
54, Walker D, A. Photosynthetic induction phenomena and the light activation of ribulose diphosphate carboxylase, New Phytol,, 72, 209—35 (1973),
55, Walker D. A. Some characteristics of a primary carboxylating mechanism,. Phytochemical Sociaty Symposium on Plant Carbohydrate Biochemistry* Edinburgh, 1972 (ed. J. B. Pridham) 7—26. Academic Press, London, 1974.
56, Walker D, A. Report of Symposium 7 (Regulation of Metabolism), In1. Photosynthesis 1977, «Proceedings of the Fourth International Congress 01т Photosynthesis», September 1977. D. O. Hall, J. Coombs, and .T. W, Goodwin (eds,), 489—493, Biochemistry Society, London, 1978,
Индукция
Краткое содержание
Индукция — это неотъемлемая особенность фотосинтеза. Если перенести целые листья растений, протопласты или хлоропласта из темноты на яркий свет, то фотосинтетическая ассимиляция углерода начинается не сразу, а лишь по истечении некоторого индукционного периода. Может пройти несколько минут, прежде чем скорость станет максимальной. Напротив, большинство «фотохимических» процессов, например транспорт электронов, идет с более или менее максимальной скоростью с самого начала. Следовательно, индукция связана непосредственно с восстановительным пентозофосфатиым циклом. Она часто встречается в тех случаях, когда ие требуется участия устьиц.
Гипотеза Остерхаута — Хасса объясняет индукцию либо активацией катализаторов под действием света, либо накоплением субстратов. Первое объяснение означает, что некоторые ферменты, катализирующие ассимиляцию углерода, неактивны в в темноте и «включаются» на свету. Второе объяснение связано с автокатализом (разд. 6.3), т. е, способностью цикла образовывать больше промежуточных продуктов, чем он их использует; в темноте количество одного или нескольких из этих продуктов уменьшается и не сразу возрастает на свету, Фото-синтетический транспорт электронов и фотофосфорилирование прекращаются в темноте немедленно. Поэтому реакции, зависящие от ассимиляционной энергии, тоже останавливаются сразу или почти сразу. В то же время другие реакции, например кар-боксшшрование, могут протекать еще некоторое время и в темноте, что приводит к истощению накопившихся промежуточных продуктов.
Возможность аллостерических взаимодействий предполагает существование сложных связей между активацией ферментов и количеством различных промежуточных продуктов. В современных исследованиях изучаются оба аспекта гипотезы Остерхаута — Хасса и считается, что такие взаимодействия вполне возможны. Следует также отметить, что скорость каталиаа может повыситься либо в результате активации ферментов (т. е. перехода ферментов из неактивной формы, которая существует в темноте, в активную форму на свету), либо благодаря более
благоприятным условиям (фермент, уже обладающий полной активностью, может функционировать еще лучше в относительно щелочной среде освещенной стромы). Кроме того, оба эффекта способны дополнять друг друга.
Мы считаем, что индукция тесно связана с двумя особенностями ВПФ-цикла. Превращение ФГК в ДФГК представляет собой полностью обратимую, но энергетически невыгодную реакцию, которая при фотосинтезе осуществляется в присутствии высоких концентраций ФГК и весьма чувствительна к падению отношения [ATP]/[ADP], Таким образом, лаг-фаза (индукционный период, задержка) в выделении кислорода вызвана прежде всего возрастанием концентрации ФГК, которое происходит в течение первых минут освещения. (Выделение кислорода сопряжено с переносом электронов от Н20 к ЫАВР+-акцептору, который регенерируется путем восстановления ФГК через ДФГК до триозофосфата.) Аналогичным образом задержка, которая наблюдается в фиксации СОг, объясняется, по-видимому, в первую очередь увеличением концентрации гексозомоно-фосфата. В фазе регенерации ВПФ-цикла триозофосфат используется одновременно в четырех реакциях (две из них катализируются траискетолазой, а две — альдолазой). Кроме того, из всех промежуточных продуктов цикла триозофосфат быстрее всего экспортируется из хлоропласта. Вот почему превращение пяти молекул триозофосфата в три молекулы пеитозомонофос-фата связано со значительными изменениями в количественном содержании этих соединений под действием света, так как образование триозофосфата из ФГК немедленно прекращается в темноте и даже, по всей вероятности, этот процесс идет в обратном направлении. Необходимые концентрации этих соединений могут обеспечиваться смещением равновесия катализируемой альдолазой реакции, в которой продукт образуется в результате конденсации двух реагирующих соединений, а также благодаря первоначально низкой активности бисфосфатаз.
