Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ние энергии света в электрическую, а затем и в химическую энергию. Как и при фотосинтезе, световая энергия инициирует перенос электронов, что приводит к диссоциации связей Н—О.
Очевидно, что «фотоэлектролиз» (рис. 1.3), как можно было' бы назвать этот процесс, во многих отношениях сходен с фотосинтезом. В обоих случаях световое возбуждение инициирует перенос электронов, что сопровождается диссоциацией связей Н—О. В большинстве случаев фотосинтез не приводит к непосредственному выделению в свободном виде 02 и На, хотя в-хлоропластах в присутствии соответствующих доноров или акцепторов может выделяться 02 или Н2. Вместо этого «водород» передается через ряд посредников к С02, восстанавливая его (разд. 5.9). Образующийся СН20 одновременно представляет собой депо химической энергии и материал, из которого строятся живые организмы. При дыхании из этого депо высвобождается энергия в результате воссоединения водорода с кислородом, но в данном случае этот процесс протекает постепенно,, а не взрывообразно, как при прямом их взаимодействии. В ходе этого процесса происходит запасание энергии в форме
АТР.
В то же время при дыхании С02 возвращается в атмосферу, что создает возможность повторения цикла. Действительно, весь углерод, содержащийся в тканях нашего тела, многократно прошел через фотосинтетическую ассимиляцию и со временем повторит этот путь снова.
Вес обращается в прах.
Энергия и законы физики и химии
2.1. Законы термодинамики
В гл. 1 мы говорили о том, что фотосинтез заводит главную биологическую пружину, что энергия поступает от Солнца и что благодаря фотосинтезу эта энергия -становится доступной живым организмам. Так как в процессе фотосинтеза идет превращение энергии, с одной стороны, и превращение углерода—с другой, следует рассмотреть и тот и другой процессы более детально. Это требует некоторого знакомства с законами термодинамики, а так как каждый образованный человек должен быть знаком с этими законами, вероятно, следует остановиться на них более подробно. К счастью, законы природы такого рода представляют собой простое обобщение человеческого опыта, и поэтому мы можем сформулировать их в более или менее произвольной форме. Здесь мы представим их в следующем виде (более строгие определения даны в схеме 2.1):
Первый закон: вы не можете выиграть.
Второй закон; вы не можете остаться «при своих».
Третий закон: вы не можете не участвовать в игре.
В такой формулировке эти законы приобретают философское звучание и могут быть распространены не только на энергетические явления, но и на человеческие отношения. В более привычном выражении, применяющемся в физике, эти законы составляют основу для множества полезных расчетов и предсказаний (схема 2.1). Первый закон утверждает, что энергия (как и материя) не может ни создаваться, ни исчезать. Происходит Схема 2.1
Первый закон Энергия не может ни создаваться, ли исчезать.
Энергия Вселенной постоянна
Энтропия Вселенной всегда возрастает. Существует общая тенденция к увеличению хаоса и беспорядка
Энтропия равна нулю лишь для совершенного кристалла при температуре абсолютного пуля
лишь обмен энергией между системой и ее окружением, переход различных форм энергии (тепловой, электрической, меха-
Второй закон Третий закон
2*
нической и т. д.) одна в другую, но полная анергия остается постоянной. При постоянных температуре,' давлении и объеме второй закон может быть представлен в виде
AH^AE = l\F-\-TAS, (2.1)
В этом уравнении знак А обозначает «изменение», Н — энтальпия, Е—полная энергия системы, F — свободная энергия, Т — абсолютная температура (в градусах К, равных °С+273), S — энтропия (разд. 2.3).
2.2. Что такое система
Система, о которой упоминалось выше (разд. 2.1), — это любой объект, выбранный исследователем (хлоропласт, клетка, организм, сообщество) и отграниченный от окружающей его среды, которая простирается «плоть до пределов известной мам области Вселенной.
Строго говоря, принципы термодинамики применимы только к замкнутым системам, которые не обмениваются материей с окружающей средой. Совершенно очевидно, что хлоропласт, клетка или иитактиое растение представляют собой открытые системы; они могут находиться в стационарном состоянии, когда синтез (анаболизм) полностью компенсирует распад (катаболизм), но никогда не достигают подлинного термодинамического равновесия. Тем не менее при анализе биологических процессов классическую равновесную термодинамику можно использовать как упрощенную идеализированную основу, вполне пригодную во многих случаях в отсутствие необратимой, или неравновесной, термодинамики.
2.3. Энтропия (.S)
Это весьма гибкое и несколько мистическое понятие. Энтропия (обозначаемая буквой S) описывает состояние материи с точки зрения возможности случайных движений атомов и молекул, из которых она состоит. Например, при повышении температуры воды или при ее переходе из твердого состояния (лед) в жидкое или из жидкого состояния в газообразное движение молекул становится все более быстрым и все менее упорядоченным. Таким образом, энтропия — это мера беспорядка, и второй закон полагает, что существует общая тенденция к увеличению беспорядка системы. Это и есть концепция космической обреченности, или энтропийной смерти. Только в кристаллах при температуре, равной абсолютному нулю, царит высший порядок и отсутствует тепловое движение. Живые организмы способны на какое-то время обращать эту общую тенденцию к
