Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Весьма вероятно, что в листьях ip-амилаза содержится в цитоплазме и может разлагать крахмал только в старых хлоропластах или в хлоропластах, которые приобрели свойства ами-лопластов. Очевидно, деградация крахмала в хлоропластах на-' чинается под действием эндоамилазы, которая содержится в строме и несколько отличается от других а-амилаз растительного происхождения (не нуждается в ионах Са2+ и термолабильна) (рис. 6.13). Под действием этого, а также R- и D-ферментов образуются продукты, которые легко подвергаются фосфороли-зу. Затем Г1Ф превращается в триозофосфаты через ряд промежуточных соединений при участии фосфофруктокиназы:
* ФГА
Г1Ф ----Г6Ф -----=- Ф6Ф---ФБФ (6.38)
^ ДГАФ
Эти триозофосфаты могут экспортироваться из хлоропласта при помощи переносчика неорганического фосфата (разд. 8.23).
Рис. 6.13. Деградация крахмала в хлоропластах. Эндоамилаза атакует крахмальную гранулу, освобождая декстрины с разветвленными и иеразветвлен-ными цепями, олигосахариды (например, мальтотриозу и мальтозу) и некоторое количество глюкозы. D-Фермент катализирует реакции типа мальто-трноза+мальтотриоза^-мальтопентоза+глюкоза. R-Фермеит атакует 1—6-связи в амилопектиие. Мальтозофосфорилаза и крахмал-фосфорилаза катализируют фосфоролиз соответственно мальтозы и более длинных а (1-*-4)-глюкаиов, давая Г1Ф, который может превращаться дальше в триозофосфат. Глюкоза медленно экспортируется при помощи довольно специфического переносчика (разд. 8.17), а удаление триозофосфата происходит быстро посредством переносчика неорганического фосфата [45]. В результате превращения триозофосфата в ФГК образуется АТР, который расходуется в реакции Ф6Ф-*-ФБФ. Весь крахмал, который накапливается в течеиие дня, иногда полностью разрушается за последующую ночь. Поэтому создается впечатление, что метаболизм крахмала регулируется не только реакциями его синтеза.
При высоком содержании последнего деградация крахмала усиливается благодаря инициации фосфоролиза, инактивации глю-козо-1-фосфат — адеиилилтрансферазы (за счет низкого отношения [ФГК]/[Р,]) и увеличению скорости экспорта триозофосфатов. Как было показано Кремииером (Kraminer, неопубликованные данные), синтез крахмала сменяется его распадом в освещенных хлоропластах, если увеличить концентрацию неорганического фосфата.
До сих пор не установлено, что происходит с мальтозой. Ее прямой транспорт представляется маловероятным, а мальтаза (фермент, который катализировал бы ее гидролиз до глюкозы) пока не обнаружена. lie исключено, что мальтоза разлагается
до глюкозы и Г1Ф под действием фермента мальтозофосфори-лазы.
Источники данных: [36, 40, 45, 45а, 46, 48а, 511.
¦6.20. Регуляция синтеза и деградации крахмала
Подробно мы рассмотрим этот процесс в разд. 9.7, а пока нам хотелось бы отметить, что многое в нем остается невыясненным. Мы не знаем, например, насколько крахмал разлагается при освещении, в то время как совершенно очевидно, что какая-то часть его должна разлагаться в этих условиях, если только активность эндоамилазы не подавлена полностью. Де Фекит и Выоег высказали предположение, что мальтоза ингибирует активность амилазы. Кроме того, мальтоза является хорошей затравкой для крахмал — синтазы. Поэтому, по мнению этих авторов, мальтоза в большой концентрации не только непосредственно стимулирует синтез крахмала, но и настолько подавляет амилазную активность, что это приводит благодаря повышенному содержанию субстратов крахмал — синтазы к увеличению ¦скорости его синтеза.
Фруктозобисфосфатаза в темноте инактивируется (разд. 9.2), •благодаря чему предотвращается бесполезная работа цикла [уравнение (6.39)], которая наблюдалась бы в присутствии активной фосфофруктокииазы:
.Аналогичным образом в присутствии высокоактивной фосфо-фруктокиназы ВПФ-цикл на свету не функционирует, и любая •активность в освещенной строме привела бы к затратам АТР на образование ненужного продукта.
Источники данных: [10, 36].
6.21. Синтез сахарозы
Хотя одно время хлоропласта считали местом синтеза сахарозы, в продуктах фиксации иС0г изолированных хлоропластов ¦она обычно отсутствует (рис. 6.14). В проведенных в последнее время исследованиях по распределению ферментов и образованию продуктов было убедительно показано, что синтез сахарозы сосредоточен в цитоплазме (рис. 9.9). Предпоследняя реакция в последовательности, показанной на этом рисунке, катализируется сахарозофосфат-синтазой, которая облегчает перенос глюкозного остатка от UDP-глюкозы к Ф6Ф [уравнение (6.36)]. •Образовавшийся фосфат сахарозы гидролизуется специфической
(6.39)
Вримн, мим
Рис. 6.14. Накопление сахарозы и цитоплазме протопластов при освещении в присутствии 14С02. Видно, что содержание сахарозы в хлоропласте практически ие меняется (некоторые колебания могут быть вызваны незначительными загрязнениями при фракционировании). [Эти данные согласуются с точкой зрения, согласно которой синтез сахарозы протекает в цитоплазме, так как скорость транспорта сахарозы через внутреннюю мембрану (гл. 8) чрезвычайно низка (Робинсом, неопубликованные данные).]
