Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
---> Глиции -(- 2-Оксоглутаровгш кислота (6.31)
Исходя из соображений стехиометрии, вторая молекула глицина в этой последовательности реакций должна происходить из серииа в результате еще одного переамииирования:
Глиоксилат + Серии -->- Глицин-|-Гидроксипируват (6.32)
В этой схеме все сходится очень хорошо: из нее, например, вытекает, что окисление глицина до серина сопряжено с появлением трех молекул АТР. Этого количества АТР более чем
Рис. 6.12. Подробное изображение ВПФ-цикла и фотодыхательного цикла. Реакции слева от штриховой линии — это те же реакции, которые схематически представлены на рис. 6.1 или 6.10 (фаза регенерации). Точно так же карбоксилирование и восстановление ФГК до триозофосфатов не отличаются от реакций, показанных на рис. 6,1 и 6Л0 (т. е. от реакций собственно ВПФ-цикла), но здесь дополнительно показаны превращения углерода в этих реакциях. Вместо трех молекул РуБФ карбоксилиропапию подвергается лишь одна, так что на этой стадии образуются только четыре молекулы ФГК. Две молекулы фосфогликолата, которые появляются вместо этого в реакции, катализируемой оксигемазой, претерпевают следующее превращение: гликолат-э-глиоксилат-э-глицип-^серин-т-гидроксипируват-ьглицершювая кислота. Наконец, глицериновая кислота фосфорилируется, давая пятую молекулу ФГК, так что общее количество молекул триозофосфата равно пяти. Эти молекулы способны регенерировать акцептор СОг (5С4->ЗС5), по шестое трехуглеродное соединение (которое могло бы стать продуктом) теряется. Иными словами, два из трех углеродных атомов, которые должны были бы включиться в продукт, вообще не фиксируются, так как вытесняются кислородом, а третий освобождается в результате превращения глицина в серии (2С2-э-Сз + СС>2). Номерами в скобках обозначено число каждой из заключенных в рамки молекул, участвующих в цикле реакций, изображенных на рис. 6.11.
достаточно для повторной ассимиляции аммиака с включением его в глутамин, благодаря чему растение ие теряет свой азот. [Другой путь использования восстановительной энергии от окисления глицина заключается в том, что часть ее может быть передана пероксисоме и использована для восстановления гидр-оксипирувата в глицериновую кислоту (см. рис. 13.6).]
Источники данных: [41, 43, 56].
6.17. Участие углерода в ВПФ-цикле и в фотодыхательном цикле
Вопрос о том, сколько именно молекул РуБФ подвергается окислеиию, остается спорным. На каждые три фиксированные в ВПФ-цикле молекулы СО2 образуется шесть молекул ФГК (рис. 6.10). Пять из них в ходе реакций цикла превращаются опять в РуБФ и только одна служит конечным продуктом в форме триозофосфата. Если бы в результате окисления возникали одна молекула фосфогликолата и пять молекул ФГК (т. е. если бы общая фиксация сократилась на одну треть), то на каждые 15 атомов углерода основного цикла из фотоды-хательного цикла поступало бы лишь полтора атома углерода (иными словами, вклад фотодыхательного цикла составлял бы 10%). При окислении двух молекул РуБФ на каждую карб-оксилированную молекулу РуБФ (как это показано на рис. 6.11) одна пятая общего количества синтезированной ФГК (20% углеродных атомов в цикле) происходила бы из серииа. Это можно рассматривать как основную последовательность событий в точке компенсации СОг, когда конечный продукт совсем не образуется. Если бы на долю серина приходилось более 20% общего количества углерода, который проходит через оба цикла, то это можно было бы объяснить только полным использованием уже синтезированных продуктов или метаболитов. В этих условиях были бы исчерпаны все промежуточные продукты ВПФ-цикла, и статус-кво мог бы сохраняться лишь благодаря запасным веществам (например, крахмалу).
Источники данных: [43, 56].
6.18. Синтез крахмала
Крахмал нередко называют типичным конечным продуктом фотосинтеза, и он действительно часто накапливается в хлоропластах в течение дня и потребляется ночью (разд. 8.1 и 9.7). Однако количество накапливающегося крахмала варьирует в широких пределах. Некоторые виды растений, например подснежник (Galanthus nivalis), совсем его ие образуют, а листья ряда основных сельскохозяйственных культур, скажем пшеии-
цы, накапливают крахмал лишь в небольших количествах. Принято считать, что растения табака синтезируют много крахмала, а между тем некоторые его сорта при выращивании их в оптимальных условиях накапливают очень мало этого полисахарида.
Чрезмерное накопление крахмала и снижение способности разрушать весь крахмал, синтезированный в течение предыдущего дня, нередко служат симптомом неблагоприятных условий выращивания или нарушения какой-либо функции, например связанной с инициацией цветения. Многие растения совсем не накапливают крахмал (за исключением отложений в замыкающих клетках), если их выращивать при слабом, пусть даже непрерывном освещении. По этим и подобным им причинам трудно делать какие-либо общие выводы, но одно кажется во всяком случае бесспорным: если максимальный фотосинтез метаболитов идет быстрее, чем их использование, то избыток продукта реакции может во многих случаях сохраняться в виде временного запасного вещества — крахмала — в строме хлоро-пластов. Следует отметить, что, как правило, крахмал образуется быстрее и разрушается медленнее в изолированных листьях, откуда растворимые продукты уже не могут быть перенесены в другие части растения. Роль неорганического фосфата в регуляции синтеза крахмала рассматривается подробно в гл. 9. Принято считать, что крахмал, находящийся в строме хлоро-пластов, образуется исходно из триозофосфатов, которые служат конечным продуктом ВПФ-цикла. Большая часть этих триозофосфатов возникает путем прямого восстановления ФГК, но небольшое их количество образуется из углерода, который возвращается из фотодыхательного цикла обратно в ВПФ-цикл, пополняя уже имеющиеся там запасы ФГК. Мы еще раз напоминаем, что триозофосфаты, являющиеся конечным продуктом ВПФ-цикла, могут либо экспортироваться из хлоропласта, либо использоваться для регенерации акцептора С02 (РуБФ) этого цикла, либо, наконец, использоваться в синтезе крахмала. Если триозофосфат остается внутри хлоропласта, он вступает в те
