Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2CH2NH2COOH + Н20-----v
Г лицин
---СНгОН¦ CHNHjCOOH + С02 + NH3 + 2Н+ + 2е~ (6.28)
Серин
Эта реакция служит источником С02 и NH3, которые выделяются при фотодыхании, в то время как кислород использует-
¦ся в исходной реакции, катализируемой оксигеназой, и при последующем окислении гликолата. Серии переходит в перокси-•сомы, где из него возникает гидроксипируват СН2-СО-СООН, который восстанавливается до глицериновой кислоты CH2OH-•СНОН-СООН. Последняя переносится в хлоропласт и фосфо-рилируется до фосфоглицерииовой кислоты, приходя в равновесие с ФГК, которая образовалась раньше и находилась в стро-ме (рис. 6.12).
Эта последовательность реакций хорошо согласуется с картиной включения метки 14С02, указывающей на возникновение гликолата из какого-то промежуточного соединения ВПФ-цикла при помощи механизма, который приводит к включению одной молекулы 1802 в карбоксильную группу гликолата. Кроме того, данная схема позволяет объяснить, почему фотодыхание подавляется высокими концентрациями СОг или низкими концентрациями Ог и каким образом 180г, включившийся в гликолат, появляется затем в глиоксилате, глицине, сериие, гидроксипирува-те и фосфоглицерииовой кислоте. Наконец, схема согласуется с тем фактом, что синтез гликолата из моиофосфатов сахаров ВПФ-цикла нуждается в АТР и что в присутствии 18Оа обогащение ФГК (в точке компенсации, или углекислотном компен-' сационном пункте) почти в 5 раз меньше обогащения гликола-том (как видно из рис. 6.11 и 6.12, лишь одна из каждых пяти молекул ФГК, образующихся в точке компенсации, возникает ; из гликолата и серина).
: Количество аммиака, который выделяется в этой цепи реак-
ций, может в несколько раз превосходить его количество, участвующее в первичной ассимиляции. Поэтому растение должно опять ассимилировать его, чтобы не лишиться всего своего азота. Действительно, как показали исследования с применением 15iN, растение вновь усваивает этот аммиак. Было высказано предположение, что глутамин НООС-CHNH2(CIi2) 'CONH2 образуется в цитоплазме из глутаминовой кислоты и аммиака в реакции, катализируемой глутаминсиитетазой:
(СН2)j + NH3 Ч- АТР CHNH2
(6:29)
I
СООН
I
соон
Затем глутамин поступает в хлоропласт и в результате реакции, представленной уравнением (6.30), образуются две новые
С
сно
неон
НСОН Р5Ф неон
СН2ОРО(ОН),
г
сн,он <!>о НОСН Ку5Ф НСОН СН,ОРО(ОН)3
С7Ф
CHjOPO(OH),
CHjOPO(OH)2
c=o
“7~%— (3) (з) .
Ку5Ф
Э4Ф
носн носн
СН;ОРО(ОН)г / ,
CH.OH I
I / I
CH,OPO(OH), / (^=0 |
/ НОСН фбф НСОН I
н<рон I
CH,OPO(OH),
P,4-H3o I CH,OPO(OH)j
с=о
HQCH ФБФ I HttoH
Н^он <5)ФГК
CHjOPO(OH)i
X
CH,OH d-0 HCOH ® н^он ру5ф
^Н,ОРО(ОН),
CHjOPO(OH),
5=° (з)
НСОН РуБФ HCOH CH)OPO(OH),
(2)
Фосфо-
гликолат
(2J
Гликолат
CjOOH (2)' CHjOPO(OH);
COOH ;y
CH,Oh; v
O^
(2)
Глиокси-
COOH
CHO
(2)
^OOH (2) CH,NH,
C*°' lxH HCOH I
CH,OH
I
c=o
I
C^°
|NH
HCOH
(2) ¦
Глицин
cojNHjZ-4
COOH Серии CHNHj CH,OH 1-
Гидрокси- ’i00^ пируват C=0 CHjOH ADP ATP |
HCOH (4)
c!h,opo(oh):
CH,OH
I
r ?
с н,о p о (о H)i ch,op о (он;г с h ao p o(oh)3- с нго ? o(o н> 2 снгоро(он> г
(6) (6) о nadpnaqph н
снон
I
ЬР1
соон] COOH
н^он
CHjOH
^3)АГР Глицериновая УЫЗ) ADP кислота >
С*°
l'-OPO(OH)i НСОН (5)
CHjOPOfOH),
ФГА
ДГАФ
ФГА
ДГАФ
ФГА
ДФГК
молекулы глутаминовой кислоты НООС-CHNI-L^CHabCOOH:
COOH CONH2 COOH COOH
'(CH,)j + (CHj)2 4- 2H4+- 2<Г—-~(СН2)г 4- (СНг)г
I 1 г ими ГНЫН (6.30)
QO CHNH, CHNHj CHNHZ
COOH COOH COOH COOH
В качестве восстановителя в этой реакции участвует ферредоксин. Образовавшаяся глутаминовая кислота способна опять вступать в реакцию, катализируемую глутамнисинтетазой (с.м. рис. 13.6), или давать 2-оксоглутаровую кислоту, НООС-СО(СН2)гСООН в одной из реакций переамииирования [уравнение (6.31)], в ходе которой гликолат превращается в глицин:
Глутаминовая кислота -|- Глирксилат —
