Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 55

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 232 >> Следующая

Ы-ЬО-tlP- , bNADPiSP- ЬФГА Х 5Н30 + ЗС0г
* 9 ADP Х
30,-i/ ^ Ь NAD PH, "X "ЬФГК " ' I ФГА
-) 9 АТ Р
9 Н гО ’’Темповая" биохимип
Рис. 6.9. Использование ассимиляционной энергии (NADPI-L+ATP) и-ВПФ-цикле.
триозофосфатов подвергаются «перегруппировке» с образованием трех пентозофосфатов (5хС3—ьЗХСе).
Благодаря реакциям, представленным уравнениями (6.25) и
(6.26), все регенерированные пентозофосфаты оказываются в форме рибулозо-5-фосфата. Наконец, фосфорибулокиназа [уравнение (6.27)] катализирует превращение Ру5Ф в РуБФ при участии АТР, и цикл завершается.
Источники данных: [3, 6, 55].
6.14. Использование ассимиляционной энергии
Как мы уже говорили в предыдущем разделе (см. также рис. 6.1), ассимиляционная энергия используется в трех точках ВПФ-цикла. Основная часть АТР (шесть молекул на каждые три фиксированные молекулы СОг) идет на фосфорилироваиие ФГК [уравнение (6.16)]. Эта энергия будет затем использована при восстановлении ДФГК до триозофосфата [уравнение (6.17)], на которое затрачивается шесть молекул NADPH2 (по одной на каждый триозофосфат). Таким образом, основная часть общей ассимиляционной энергии идет на восстановление ФГК, и в принципе большая часть (5/6) возникающих триозофосфатов затем вновь окисляется до ФГК (через цикл) в процессе кар-боксилирования. Лишь сравнительно малая доля АТР (три молекулы или 5% ассимиляционной энергии) включается в цикл на стадии, представленной уравнением (6.27). Благодаря этому одновременно вводится энергия, необходимая для работы цикла, и поддерживается соответствующая рабочая концентрация РуБФ. [Свободная энергия образования РуБФ из Ру5Ф ~ ~—5 ккал (табл. 6.2), что указывает на сильное смещение равновесия реакции (6.27) в сторону образования РуБФ (разд. 2.5).] Иначе, пожалуй, трудно понять, для чего вторая фосфатная группа вводится именно иа этой стадии. [РуБФ — это макроэргическое (богатое энергией) соединение в том смысле, что фосфатная группа при пятом углеродном атоме препятствует замыканию кольца, которое повысило бы резонансную устойчивость. Именно этим объясняется тот факт, что карбоксн-лирование РуБФ, которое само по себе является процессом, нуждающимся в энергии (разд. 6.4), приводит к уменьшению свободной энергии (выделению энергии) примерно иа 8 ккал. Однако присоединение второго фосфата к первому углеродному атому не дает такого эффекта. Создается впечатление, что фосфорилироваиие, за которым следует карбоксилирование, по сравнению с обратным порядком этих реакций (сначала кар-•боксилирование, а потом уже фосфорилироваиие) не имеет какого-либо преимущества в термодинамическом отношении помимо того, о котором мы говорили выше (разд. 6.4).]
Источники данных: [5, 22].
6.15. Повторное включение в цикл
Пять из шести молекул триозофосфата, образующихся в ВПФ-цикле (рис. 6.1), идут на регенерацию акцептора СОг (РуБФ), тогда как оставшаяся молекула представляет собой продукт ассимиляции С02. Ее дальнейшая судьба может быть различной: например, она может транспортироваться в цитозоль (гл. 8) или участвовать в синтезе крахмала внутри хлоропласта. Однако в некоторых случаях эта молекула способна опять включаться в основной ВПФ-цикл (разд. 6.3). Теоретически это позволило бы повысить вдвое концентрацию РуБФ за каждые пять оборотов цикла, если рассматривать цикл так, как он изображен на рис. 6.10. [Из трех молекул РуБФ путем кар-боксилироваиия образуются шесть молекул ФГК. В свою очередь из этих шести молекул пять идут на регенерацию акцептора СОг, а одна остается. После пяти оборотов цикла это даст уже пять дополнительных молекул С3. Если эти пять молекул не будут удалены в качестве продукта реакции, а вернутся обратно в цикл, то появятся еще три молекулы РуБФ.]
Источник данных: [55].
6.16. Связь между ВПФ-циклом
и фотодыхательным циклом окисления углерода
Подробно фотодыхание будет рассматриваться в гл. 13. Сейчас есть все основания полагать, что этот процесс представляет собой циклическую последовательность реакций, которые состав-
Рис. 6.10. Восстановительный пснтозофосфатиый цикл. Более упрощенная модификация схемы, приведенной па рис. 6.1; показаны превращения углерода в цикле.
—-—.............. JJ s)))
b AD Р Ь АТ Р 6NADP bNADPH
СОг
Ь ADP Ь AT Р bNADP bNADPH
Рис. 6.11. Связь между ВПФ-циклом и фотодыхательным циклом в точке компенсации С02. Две из каждых трех молекул РуБФ окисляются, причем каждая из них дает одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолата (двухуглеродного соединения). На диаграмме отсутствует большая часть реакций, в которых участвуют вышеназванные двухуглеродиые соединения. Конденсация двух соединений, содержащих два атома углерода, дает новое трехуглеродное соединение, которое опять вступает в цикл. Следует отметить, что реально конечный продукт в этих условиях не образуется. (Более подробно эти реакции показаны на рис. 6.12).
ляют единое целое с ВПФ-циклом (рис. 6.11 и 6.12). Согласно этой гипотезе, РуБФ-карбоксилаза функционирует также как оксигепаза. Карбоксилазная активность этого фермента преобладает при высоких концентрациях С02 или при низком содержании 02. Однако в аэробных условиях часть РуБФ расщепляется в реакции, идущей с потреблением 02, давая одну молекулу фосфоглицериновой кислоты и одну молекулу фосфогликолата НООС-СН2ОРО (0Н)2 вместо двух молекул фосфоглицери-новой кислоты. Фосфогликолат подвергается гидролизу до гли-колата, который переходит из хлоропласта в пероксисому, окисляется там до глиоксилата СНО-СООН, а затем путем транса-минирования превращается в глицин CH2NH2COOH. Глицин поступает в митохондрии, и там из каждых двух его молекул -образуется одна молекула серина CH2OH-CHNH2COOH:
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed