Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
7. Транскетолаза
Этот фермент участвует также в дыхании (в окислительном пентозофосфатном цикле). При- фотосинтезе ои катализирует
две реакции. В одной из них [уравнение (6.21)] транскетолаза переносит «верхнюю» часть молекулы Ф6Ф из двух углеродных атомов (комплекс транскетолазы и ФГА известен под названием дигидроксиэтилтиаминпирофосфат) на первый углеродный атом ФГА. В результате реакции образуется ксилулозо-5-фос-фат и эритрозо-4-фосфат (С6+С3—^Cs-j-C4).
(.6.2 I'
У
О “СИ —
I
Н'.'.ОН
I
•::н,оро(он),
<Фруктозо • 6 - фосфат Глицерапьдвгид - 3 • фосфат Эритрозо ¦ 4 • фосфат Ксилулозо ¦ 5 ¦ фосфат (Ф0Ф| (ФГА) 1Э4Ф) (КуВФ)
К. Ф. 2.2.1.1
Км (Ф6Ф) не известна. Концентрация Ф6Ф в хлоропластах 0,6—-1,5 мМ Км (ФГА) не известна. Общая концентрация ДГАФ и ФГА в хлоропластах
0,3—0,4 мМ
ДJ?/=l,47 ккал Мол. масса= 140 ООО
Одно время считали, что переносимый транскетолазой фрагмент из двух атомов углерода может служить важным источником гликолата при фотодыхании (гл. 13). Сейчас, впрочем, эта точка зрения не пользуется популярностью, и образование фосфогликолата из РуБФ более не подвергается сомнению.
8. Альдолаза
Вторая реакция альдолыюй конденсации [первая дана в уравнении (6.19)] сводится к присоединению ДГАФ к эритро-зо-4-фосфату, который образуется в результате первой из двух реакций, катализируемых транскетолазой [уравнение (6.21)]. Продуктом этой альдольной конденсации является седогептуло-зо-1,7-бисфосфат (C4-j-C3—ИИ?).
I +
неон
'I
неон
I
Г.НгОРО(ОН)г
Эригроза • А - фосфат (Э4Ф!
СН;ОРО(ОН)2
с—О I ,.н
с
но'
ДГАФ
СН,ОРО(ОН),
I
с -о носн н|о@
н-::он
нг.он
I
C.HjOPOpH)!
Седогептулозо-1,7'бисфосфаг
(СБФ)
(6.22)
9. Седогептулозобисфосфатаза (СБФ-аза)
Это вторая, катализируемая фосфатазой реакция гидролиза [первая дана в уравнении (6.20)], в процессе которой фосфат отщепляется от седьмого углеродного атома седогептулозо-1,7-бис-фосфата (СБФ) и образуется седогептулозо-7-фосфат (С7Ф).
СНгОРО(ОН)2
I
е~о
носн
неон
I
неон
I
неон
I
СН3ОРО(ОН)2
Седогептулозо-1,7-бисфосфат
(СБФ)
с ~-=о
I
носн
неон
I
неон
неон
I
(fig) POiOHh
(6.23)
Н,ОРО(ОН)3
Садог опту лозо-7-фосфат (С7Ф)
К. ф. 3.1.3.37
Хм (СБФ) =0,24 мМ. Концентрация СБФ в хлоропластах 0,2—1,0 мМ AF'=—4,0 ккал [по аналогии с реакцией (6.20)]
Мол. масса~50 000
СБФ-аза, выделенная из листьев шпината, высоко специфична по отношению к СБФ и для проявления своей активности нуждается в двухвалентных катионах (Mg2+ или Мп2+). По-
добно ФБФ-азе, она активируется ДТТ или системой ферредок-син/тиоредоксин. Содержание СБФ-азы ниже концентрации любого другого фермента ВПФ-цикла, а максимальная скорость катализируемой ею реакции составляет 60 мкмоль-(мг Хл)-1Х Хч-1. По предварительным данным, СБФ-аза может активироваться in vivo продуктами метаболизма ВПФ-цикла, чем она и отличается от ФБФ-азы.
10. Транскетолаза
Рассмотрим теперь вторую реакцию, катализируемую транс-кетолазой [первая из них дана в уравнении (6.21)]. Здесь этот фермент тоже переносит двухуглеродный фрагмент на ФГА, но уже не от Ф6Ф, а от С7Ф. Вот почему и второй продукт реакции (рибулозо-5-фосфат) оказывается пентозой (Сз+С?—у —>-С5+Сб).
неон
*«,оро(онЬ
0-уоон
Н'!.он (6.24) СН,ОРО(ОН) j
Ксилулозп-5-фос:ф.)г
(Ку5Ф)
?едпгептулозо-7-фосфат Глицеральдегид - 3 * фосфат Рибозо - 5 - фосфат (С7Ф) 1ФГА) t Р5Ф)
11. Рибозофосфат-изомераза
Этот фермент катализирует превращение рибозо-5-фосфата ,(Р5Ф) в его изомер, рибулозо-5-фосфат (Ру5Ф). Реакция идет с легкостью в обоих направлениях.
.О (Н)
Hv.
неон
1
i
неон
СН,ОРО(ОН);
Рибазп- 5 • фосфат ' |Р5Ф} 1
г©
с=о
I
неон
неон
I
снг0Р0(0н)2
Рибулозо • 5 - фосфат (Ру5Ф)
(6.25)
К. ф. 5.3.1.6
Л'м (Р5Ф) =2,0 мМ
Д/7/ = 0,64 ккал
Мол. масса = 54 ООО
12. Рибулозофосфат--- 3-эпимераза
