Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 51

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 232 >> Следующая

AF'=—‘ 1,5 ккал Мол. масса=600 000
НСОН -(-©OPOtOHjj I + NADP
CHjOPO(OH);
(6.17)
Глицеральдегид • 3 - фосфат (ГЗФ,или ФГА)
кислота (ДФГК)
Фермент активируется светом при помощи системы ферре-доксин/тиоредоксии (гл. 9), а также in vitro дитиотрейтолом. Благодаря присутствию NADPIi происходит возрастание активности, которое носит сигмоидный характер; максимальные скорости наблюдаются в интервале концентраций NADPH от 0,5 до 1,5 мМ, АТР оказывает аналогичное действие в диапазоне от 1 до 6 мМ.
4, Триозофосфатизомераза
Это еще один фермент, известный но гликолизу, который катализирует [уравнение (6.18)] превращение глицеральдегид-3-фосфата (ГЗФ, или ФГА) в его изомер, дигидроксиацетонфос-фат (ДГАФ).
ФГА и ДГАФ известны также под общим названием триозо-фосфатов. В ВПФ-цикле две пятых триозофосфатов используются в форме ДГАФ. Равновесие реакций [уравнение (6.18)] сдвинуто вправо, и в состоянии равновесия 95,6% всех триозофосфатов находятся в виде ДГАФ. Фермент ингибируется низкими концентрациями фосфогликолата.
hk ,,о С
@со0 =
CH^OPOtOH),
Гпиц1‘|мт>д1!гид 3 - фоифаг Дигидриксинцегонфосфлг (ФГА) (ДГАФ)
К. ф. 5.3.1.1.
Л'м (ДГАФ) = 1,1 мМ.
Ки (ФГА) =0,3 мМ. Концентрация ДГАФ+ФГА в хлоропластах 0,3—0,4 мМ &F'=—1,8 ккал Мол, масса=53 ООО
5. Альдолаза (ФБФ-альдолаза)
Этот фермент также известен по гликолизу. При фотосинтезе он катализирует реакцию [уравнение (6.19)] альдольной (от слов «альдегид» и «алькоголь») конденсации, откуда и происходит его название, и обратную реакцию расщепления фруктозо-1,6-бисфосфата (ФБФ) и а составляющие его триозофосфа-ты (ФГА и ДГАФ).
и-- .. о(1Н) с=о
CH;OPO(OHJj (6.18)
CHjOPOlOH)
с=?о
CHjOPO(OH)j
с=^о
•ФГА
носн
н
н::о(н)
(6.19)
н::он
H:'OH
:',Н2ОРО(ОН)
ДГАФ
:'h,opo(oh)j
Фруктозо • 1,6 ¦ бисфосфпт (ФБФ!
К. Ф. 4.1.2.13
Км (ФБФ) =20 мкМ Км (ФГА) = 0,3 мМ Хж (ДГАФ) =0,4 мМ ЛF'=—5,5 ккал Мол. масса=150 000
Сильно отрицательная величина AF' для образования ФБФ из ДГАФ и ФГА свидетельствует о том, что равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону образования ФБФ, Однако, поскольку в этой реакции имеются два субстрата и один продукт, на положение равновесия значительно влияют их концентрации. Например, если исходная суммарная концентрация ФГА и ДГАФ составляет 1 мМ, то, прежде чем будет достигнуто равновесие, в ФБФ превратится 76% этого количества. Если же исходная концентрация этих соединений равна 0,1 мМ, то в ФБФ превратится лишь 42% триозофосфатов. Это различие продиктовано тем, что ФГА и ДГАФ присутствуют не в равных количествах, так как равновесие триозофосфатизомеразной реакции [уравнение (6.18)] сдвинуто в сторону ДГАФ при соотношении 22 : 1. Поэтому равновесие альдольной конденсации -[уравнение (6.19)] сильно сдвигается в сторону ФГА и ДГАФ: например, если исходная общая концентрация этих соединений равна 0,1 мМ, то они превратятся в ФБФ только на 33% при условии, что ФГА и ДГАФ также находятся в равновесии, обусловленном триозофосфатизомеразной реакцией,
6, Фруктозобисфосфатаза (ФБФ-аза)
Этот фермент катализирует гидролиз ФБФ, в результате которого образуются фруктозо-6-фосфат (Ф6Ф) и свободный неорганический фосфат [уравнение (6.20)].
CH,OPO(OH)j
с=о
с—о
носн
НОСН
-t-
-t- (Ho)P°t°H)
неон
неон
(6.20)
неон
неон
CH2OPO(OH)j
Фруктозо • 1,6 ¦ бисфосфат (ФБФ)
СН2ОРО(ОН)2 Фруктозо ¦ 6 ¦ ф(к:ф<к (Ф6Ф)
К. ф. 3.1.3.11 Км (Mg2+)=3 мМ
Км (ФБФ) =0,2 мМ. Концентрация ФБФ в хлоропластах 0,1—0,3 мМ &F'=—4,0 ккал Мол. масса—160 000
Этот гидролиз является второй реакцией в ВПФ-цикле, протекающей с образованием свободного неорганического фосфата. Реакцию катализирует специфическая ФБФ-аза хлоропластов, которая отличается от соответствующего фермента из цитоплазмы. Большая отрицательная величина ДF' указывает на то, что равновесие реакции сдвинуто в сторону образования Ф6Ф. При удалении С02 как акцептора электронов активность фермента увеличивается от 100 до 250 мкмоль-(мг Хл)-1^-1. Как показали опыты с изолированными хлоропластами, протопластами и экстрактами целых листьев, активность ФБФ-азы хлоропластов, измеренная при pH около 8,0, значительно повышается после освещения. Можно также активировать очищенный фермент, преинкубируя его с такими восстанавливающими агентами, как дитиотрейтол (ДТТ) или восстановленный ферредоксин. В этих условиях активация сопровождается увеличением числа доступных сульфгидрильных групп, т. е. белок при этом действительно1 восстанавливается. Механизм активации под действием света обсуждается в гл. 9. В результате активации понижается оптимальная величина pH и возрастает сродство к ФБФ и Mg2+. Изменения степени активации фермента, а также изменения, происходящие в строме хлоропластов, указывают на то, что в темноте активность фермента должна быть очень низкой.
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed