Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
молекул СОг-акцептора образуется больше, чем потребляется. Эта уникальная автокаталитическая способность лежит в основе роста растений.
Хотя сахарозу считают иногда конечным углеводным продуктом фотосинтеза, на самом деле она служит основным транспортируемым метаболитом во многих растениях и синтезируется в цитоплазме из поступающего туда триозофосфата. В отличие от сахарозы крахмал образуется внутри хлоропласта и встречается в большинстве листьев высших растений в качестве временного запасного продукта. Его содержание наиболее велико тогда, когда фотосинтез преобладает над потреблением ассимилированных соединений в процессе метаболизма, т. е, лист запасает крахмал днем и использует его ночыо.
6.1. Фотосинтетическая фиксация углерода
Фотосинтез сводится к «фиксации», или включению, атмосферной двуокиси углерода в органическую углеродную молекулу в тканях растения. Все известные процессы фиксации при фотосинтезе — это реакции карбоксилирования, т. е. С02 соединяется с уже имеющимся акцептором R таким образом, что образуется новая карбоксильная группа JR-COO":
R + СОв --->¦ R-COO- (6.1)
6.2. Регенерация
Для того чтобы фотосинтетическая фиксация С02 протекала без остановки, акцептор R должен образовываться с той же скоростью, с какой он потребляется. Таким образом, должен существовать некий сопряженный механизм, обеспечивающий регенерацию акцептора СОг (разд. 6.13).
6.3. Автокатализ
Большинство процессов в высших растениях (и большинство живых организмов) прямо или косвенно зависит от соединений, возникающих в процессе фотосиитетической ассимиляции углерода. Однако исходно должен существовать одил основной самостоятельный процесс, обеспечивающий образование и рост содержания собственного субстрата. Реакция, которая дает больше субстрата, чем его потребляет (производительная реакция), является автокаталитической, поскольку в определенных пределах ее скорость должна возрастать с увеличением концентрации субстрата. Хотя необходимость в автокатализе является самоочевидной, о ней нередко забывают, и поэтому нам хотелось бы подчеркнуть ее важность. Если бы с помощью ме-
ханизма карбоксилирования (т. е. карбоксилирование плюс связанные с ним реакции синтеза) регенерировалось лишь точно такое же количество субстрата, которое потребляется, то растение не способно было бы расти и приспосабливать свою скорость фотосинтеза к более благоприятным условиям (например, к возрастанию интенсивности освещения и температур в течение дня). Следовательно, зеленое растение должно обладать по крайней мере одним механизмом, который обеспечивал бы превращение фотосиитетического продукта в дополнительный •субстрат. Единственным известным механизмом, который удов-.летворяет этому важному требованию, является цикл Бенсона — Кальвина, или восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-дикл) (разд. 6.13).
6.4. Энергетика
В реакции карбоксилирования затрачивается примерно ¦столько же энергии (-1-7 ккал), сколько при образовании АТР из ADP и неорганического фосфата Р,-. Изменение энтальпии, .рассчитанное из полученных эмпирическим путем значений энергий связи и резонанса, составляет -------1-3 ккал/моль. При рас-
чете AF' необходимо также учитывать изменение энтропии (разд. 2.3), которое достаточно велико, если СОг находится в газообразном состоянии, но в любом случае точность рассчитанной величины лежит в пределах ±5 ккал. Молекула двуокиси углерода весьма стабильная, с большим числом возможных резонансных структур, и энергия, затрачиваемая на ее разрушение, почти на 7 ккал превышает энергию, которая выделяется при образовании новой карбоксильной группы. По этой причине некоторые реакции карбоксилирования, например показанное ниже образование оксалоацетата из пирувата и СОг:
СН3 • СО • СООН + С02-у НОО С • СН3 ¦ СО ¦ СООН (6.2)
настолько невыгодны с энергетической точки зрения, что их можно не принимать во внимание в качестве возможных механизмов биологического карбоксилирования. Другие реакции, например восстановительное карбоксилирование пирувата до малата, приведенное ниже:
СН3 • СО • СООН + NADPH2 -1- со2 -у
---У НООС ¦ СНОН ¦ СН2 ¦ СООН + NADP+ (6.3)
можно считать более выгодными энергетически, но и тут вероятность возникновения новых карбоксильных групп весьма мала. Дело в том, что в атмосфере содержится очень мало СО2 (около 300 м. д. или 0,03%), и эта С02 должна еще диффундировать в лист, где ее концентрация будет составлять, очевидно,
7 мкмоль или далее меньше в отсутствие СОгКОнцентрирующих механизмов (гл. 14). Основной механизм (или механизмы) фо-тосинтетического карбоксилирования должен функционировать в рамках этих ограничений, и, конечно, ему будут благоприятствовать такие коистаиты равновесия, при которых накапливающийся продукт не сразу замедляет скорость реакции. В настоящее время четко установлены только две основные реакции фотосинтетического карбоксилирования [уравнения (6.4) и (6.5)]. Обе они сопровождаются снижением свободной энергии примерно на 7—8 ккал.
