Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
41. Gnvindjее (ed.) Bioencrgctics of Photosynthesis, Academic Press, New York, 1975.
42. Hath M. D. and Boardman N. K. (eds.) The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise, vol. 8, Academic Press, New York, 1981.
43. Hill R. and Bendall F. Function оГ the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis, Nature, London, 186, 136—137, 1960.
44. Lavnrel J. and Enienne A. L. In vivo chlorophyll fluorescencc, In: Primary Processes of Photosynthesis (ed. J. Barber), pp. 203—268, Elsevier/North-Holland Biomedical Press, The Netherlands, 1977.
45. 'McCarty R. E. Roles of a coupling factor for photophosphorylation in chloroplasts, Ann. Rev. Plant Physiol., 30, 79—104 (1979).
46. McElroy W. D. and Glass M. (eds.) Light and Life, The John Hopkins Press, Baltimore, 1961.
47. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and phot.osynthe.tic phosphorylation, Biol. Rev. Cam. Philos. Soc., 41, 445—502 (1966).
4-8. Olson J. H. and Hind G. (eds.) Chlorophyll-proteins, reaction centres and photosynthetic membranes, Brookhsaven Symposia in Biol. no. 28, Brookhaven Nat. Lab. Assoc. Universities Inc. Upton, New York, 1976.
49. Rabinowitch E. I. Photosynthesis and Related Processes, vol. I, II, Wiley (Interscience), New York, 1945, 1951, 1956.
50. San Pietro A. et al. (eds.) Haevestihg the Sun, Academic Press, New York, 1967.
51. Trebst A. and Avron M. (eds.) Photosynthesis I. Photosynthetic Electron Transport and Photophosphorylation, Encyclopedia of Plant Physiology (New Series), vol. 5, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1977.
52. I father D. A. Energy, Plants and Man, Packard Publishing Ltd., Chichester, 1979.
53. Witt H. T. Coupling of quanta, electrons, fields, ions and phosphorylation in the functional membrane of photosynthesis, Quarterly Rev. Biophys., 4, 365— 477 (1971).
Часть Б
ГЛАВА 6
Восстановительный пентозофосфатный цикл и связанные с ним реакции
Краткое содержание
Живые оргаыизмы обладают только одним первичным механизмом карбоксилирования. Первичным в том смысле, что он порождает все остальное. Это путь биосинтеза всех углеродсодержащих органических соединений из двуокиси углерода, Он известен под названиями никла Кальвина, цикла Бенсона— Кальвина, фотосиитетического углеродного (восстановительного) цикла или, как мы и будем называть его в дальнейшем, восстановительного пентозофосфатного цикла (ВПФ-цнкла, рис. 6,1). Он характерен для всех растений: Ся-, С4- и тех, чей кислотный метаболизм идет по типу толстянковых; впрочем, двум последним присущи также дополнительные вспомогательные или предварительные механизмы фиксации.
Восстановительный пентозофосфатный цикл складывается на четырех основных этапов.
1. Карбоксилирование, На этом этапе СОг соединяется с акцептором рибулозо-1,5-бисфосфатом (РуБФ), давая две молекулы 3-фосфоглицершювой кислоты (ФГК). В этой реакции-равновесие сильно сдвинуто в сторону ФГК. Реакцию катализирует РуБФ-карбоксилаза, сложный фермент с высоким сродством к СОг-
2. Восстановление. ФГК восстанавливается за счет ассимиляционной энергии до триозофосфатр.
3. Регенерация. Пять молекул триозофосфата подвергаются иерегрупппровке, в результате которой регенерируются три молекулы акцептора С02 (5С;>,—*-ЗСд).
4. Автокатализ. На каждые три молекулы СОг, вовлеченные-в ВПФ-цикл, образуется одна молекула продукта—триозофосфата Ся, Этот продукт способен превращаться в крахмал, сахарозу и т. д., он может также повторно подвергаться регенерации, приводя тем самым к автокаталитическому образованию промежуточных соединений. Таким образом, цикл может функционировать в качестве «производительной» реакции, в которой
8—234
r~r
Ру5Ф Ру5Ф
t t
Р5Ф Ку5Ф
у
Г С7Ф , ' СБФ
л
ЗАТР^ЗН.О 43ADP ЗР|^С0-
ЗРубФ 1-ЗСО: 1-3 Н,0
Э4Ф Ку5Ф
X
Г ФбФ^ГвФ^ПФ
еФГк
|6АТР*»6Н* О „О,
А Р. ? X /
Н.О-к ' / едФГкбАРР 6Р| /
ФБФ Крахмал . 6N ADPH + чиг 30,
лгАфЛ 1 I* Н*
ФГА ДГАФфГА А ФГА 6ФГА 6NADP '6Н;0
ДГА.Л ----------------------------1
Повторное *
включение Продукт В цикл
ЗСО: + 2Н. О + Р|
СН.ОН ¦ СО ¦ CH;OPO(OH)j+ 30,
Рис. 6.1. Восстановительный пеитозофосфатиый цикл (ВПФ-цикл). Справа три молекулы РуБФ соединяются с тремя молекулами СОг и тремя молекулами воды, давая шесть молекул ФГК. Эти молекулы фосфорнлируются за счет АТР с образованием ДФГК, которая восстанавливается JNADPH до ФГА. Часть ФГА превращается в свой изомер ДГАФ. Альдольная конденсация этих двух триозофосфатов дает молекулу ФБФ, которая подвергается гидролизу до Ф6Ф. Этот гексозофосфат служит также предшественником Г6Ф и Г1Ф; последний после дальнейших превращений дает начало крахмалу. Кроме того, Ф6Ф участвует в первой реакции, катализируемой траиске-толазой, давая двухуглеродный фрагмент’ ФГА, что приводит к образованию ксилулозо-5-фосфата (КубФ) и эритрозо-4-фосфата (Э4Ф). Процесс конденсации, фосфорнлирования и переноса двухуг лер одного фрагмента повторяется, в результате чего образуются соответственно СБФ, С7Ф и еще две пеи-тозофосфатные молекулы. В конечном счете все три молекулы пентозомоио-фосфата превращаются в Ру5Ф, который фосфорилируется до РуБФ, Весь цикл можно подразделить на три фазы. Сначала происходит карбоксилиро-ваиие (I фаза), а затем восстановление (II фаза) до триозофосфатов. Пять Сз-молекул подвергаются перегруппировке (III фаза), в результате которой регенерируются три Cs-молекулы акцептора С02. Следует отметить, что на образование одного триозофосфатного продукта (который может повторно включаться в цикл, обеспечивая автокаталитическое ускорение) в цикле используется 9 молекул АТР и 6 молекул NADPI-L Суммарно в самом цикле используются пять молекул воды, и три молекулы воды выделяются в процессе генерации ассимиляционной энергии. Если бы образующийся три-озофосфат подвергался гидролизу до свободной триозы в реакции с потреблением одной молекулы воды, неорганический фосфат совсем бы ие использовался, и вся последовательность реакций свелась бы к классическому суммарному уравнению фотосинтеза [уравнение (1.1)].
