Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Fe2+ + А ----^ Fe3+ + А". (1.4)
(акцептор (восстановлен-
электрона) иый акцептор)
Иногда передача электрона осуществляется после перехода молекулы в возбужденное состояние, например после возбуждения хлорофилла под действием света:
1 /IV
Хл ---у Хл* -—>¦ Хл+ + е-.
Процесс передачи молено изобразить таким образом, как будто после удаления электрона остается положительно заряженная дырка:
Ф~*е~ (1.5)
Все представленные выше, а также другие окислительно-восстановительные реакции обладают общими особенностями (табл.
1.1). Во всех таких случаях электрон (или электроны) передается от окисляемого соединения к восстанавливаемому. Атом водорода представляет собой протон плюс электрон:
Н = Н* + е~
(1.6)
При окислении происходит перенос электрона.
Следовательно, перенос водорода всегда сопровождается переносом электрона. Перенос электрона в реакции типа представленной уравнением (1.2) менее очевиден. Он обусловлен тем, что кислород притягивает электроны сильнее, чем углерод, и в СОг электроны немного смещаются в сторону атома кислорода,
Таблица 1.1, Окисление и восстановление.
Общие положения
Окислспиц
Восстановление
Присоединение кислорода
Удаление водорода
Удаление электрона
Смещение электрона (от окисляемой группировки)
Удаление кислорода
Присоединение водорода
Присоединение электр он а
Смещение электрона (в сторону восстанавливаемой группировки)
который .при этом восстанавливается, и удаляются от атома углерода, который окисляется:
ад + Ю?ххОхх-ххОххй С ЛЮИ <1.7>
XX XX
Можно видеть, что во всех рассмотренных случаях окисление (потеря электрона) сопровождается восстановлением (‘присоединением электрона), даже если это происходит в пределах одной молекулы.
1.4. Фотосинтез
как окислительно-восстановительный процесс
Основное уравнение фотосинтеза [уравнение (1.1)] очень полезно как простое обобщение, но в силу своей простоты оно весьма неточно. Глядя на него, можно подумать, что часть выделяемого 02 происходит из СОг. В действительности же весь Ог образуется из воды в ходе фотолиза [уравнение ('1.8)]. Процесс включает перенос Н на акцептор, который затем передает его молекуле СОг [уравнение (1.9)]:
I
nhv
2Н20 + 2А —>• 2АН2 -|- 02, (1.8)
С02 2АН2 ---->- CHfi + HsO -I- 2А. (1.9)
В сумме эти два уравнения дают уравнение
nhv
СОа + 2НаО —>- сн2о + о2 + нао, (1.10)
которое описывает процесс более точно, чем уравнение фотосинтеза (1.1) но лишние молекулы воды в правой и левой частях
уравнения обычно сокращают, чтобы запись была как можно
короче. Согласно этим уравнениям, фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию. Вода окисляется в результате удаления водорода и выделения кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до уровня углевода.
1.5. Как заводится главная биологическая пружина
Чтобы определить фотосинтез полнее, чем это можно сделать с помощью уравнения (1.1), следует рассмотреть концепцию окисления — восстановления и тот факт, что для расщепления химических связей необходима энергия. Это позволяет увидеть, что процесс фотосинтеза не просто поставляет органический углерод (хотя, как будет показано дальше, это очень существен-
¦ ¦ ЙЯЖг
Свет «заводит» главную биологическую пружину.
ная его особенность): в ходе фотосинтеза световая энергия с помощью реакции расщепления связей Н—О используется для завода главной биологической пружины. Почти .все другие биологические процессы в конце концов ведут к восстановлению этих связей. Фотосинтез связан с расщеплением связей Н—0, а дыхание —с их образованием (рис. 1.1). С этой точки зрения человек занимает особую экологическую пишу, так как в отличие от многих других видов он сжигает ископаемое топливо,
Фотсиитиз
Д.-...
Рис. 1.1. При фотосинтезе И—-О-связи разрываются, 02 выделяется и про-исходит восстановление С02 до СЯаО. При дыхании СНцО окисляется, С02 выделяется и связи Н—О восстанавливаются.
чтобы удовлетворить свои энергетические потребности, что приводит к образованию связей Н—О, в свое время разорванных в процессе фотосинтеза прошлых ¦ геологических эпох.
1.6. Фотосинтез
как источник органического углерода
Существует мнение, что мы неправильно поступаем, сжигая нефть, так как это слишком ценный источник органического углерода, чтобы растрачивать его таким образом. Это замечание вполне справедливо. Мы часто склонны забывать, что, в то время как наши топливно-энергетические проблемы можно решить, используя силу морского прилива или термоядерные реакции, проблема обеспечения органическим углеродом остается нерешенной. Почти все, что мы видим вокруг себя, в той или иной мере создано с участием фотосинтеза. Садовник обычно говорит, что он «кормит» растение, применяя удобрения; бытует мнение, что растение поглощает питательные вещества из почвы. Но это не так. Растения получают из почвы минеральные соли, но основное «питание» — из воздуха. То, что растения развиваются не за счет почвы, показал еще в XVII в. Ван Гельмоит, который •посадил черенок ивы в тщательно 'взвешенную почву и 'поливал его дождевой водой (рис. 1,2). Через 5 лет растение весило 74,4 кг, а вес почвы уменьшился на 56,7 г. Будучи честнейшим
