Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
AF' = —nfE', откуда Е' = —
Для реакции, протекающей с участием двух электронов, и при дF'=—14 ккал имеем
*1-~300 мВ (5.32)
что сравнимо по величине с уменьшением потенциала иа участке между пластохиноном и цитохромом f (рис. 4.18). [Полное уменьшение потенциала между двумя фотосистемами составляет около 450 мВ для двух электронов,] Таким образом, синтез АТР в этом центре фосфорилирования энергетически вполне возможен. Соответствующие оценки для второго центра (разд. 4,23) весьма приблизительны, поскольку окислительно-восстановительные потенциалы для Y и Z (разд. 4,23) и реакционного центра II (разд. 4.12) точно неизвестны. Однако если принять, что только 70% энергии (1800 мВ/моль квантов) фото-
нов при 680 им поступает в цепь транспорта электронов и разность потенциалов между водой и первичным акцептором электронов в фотосистеме II равна примерно 800 мВ, то первичное падение потенциала в этом центре составит около 460 мВ. Таким образом, и в данном случае этой величины более чем достаточно, чтобы покрыть те затраты (падение потенциала на 300 мВ), которые необходимы при потенциале фосфорилирования 14 ккал.
5,14. Связь между транспортом протонов, транспортом электронов и энергией
Согласно хемиосмотической теории, на каждый электрон, который проходит через электрон-транспортиую цепь, внутрь входит один протон и на каждую синтезируемую молекулу АТР выходят наружу два протона. Это должно было бы соответствовать отношению Р/2е~, равному 1,0 для каждого из участков. Измерения показали, что на один электрон действительно приходится одни протон, но отношение IT^/ATP лежит в диапазоне 2—4, Предполагают, что в Z-схеме имеются два центра фосфорилирования (разд. 5.9), откуда следует, что на два электрона должно приходиться 4 протона (рис. 5.5). Для получения реального отношения Н+/АТР выход молекул АТР соответственно должен был бы составить 1, 1,33 или 2, Как было показано в разд. 5.13, потенциал фосфорилирования, равный 14 ккал, эквивалентен 300 мВ для процесса, протекающего с участием двух электронов, и, в свою очередь, соответствует ДрН = 5,0 (если принять, что единица plis=60 мВ). Наблюдаемые на опыте величины ДрН лежат в интервале 2,5—3,5 и это наводит на мысль о вкладе в этот потенциал как протонного градиента, так и мембранного потенциала [т. е. АрН=3,3 ( = 200 мВ) и мембранного потенциала около 100 мВ]. Существенным моментом в подобных расчетах является то, что доступная энергия зависит не только от разности окислительио-восста-новительных потенциалов, но и от числа участвующих в процессе электронов. Так, три электрона, а следовательно и три протона (если принять, что 1 е" эквивалентен 1 Н+) дадут в 1,5 раза больше энергии, чем два электрона при такой же разности потенциалов. Если для синтеза одной молекулы АТР необходимы три протона, то АрН = 3,3 (=200 мВ) будет достаточно и без вклада мембранного потенциала. Однако при наличии мембранного потенциала, равного 100 мВ, необходимая разность pH составит лишь 1,7 единицы. [Хотя величина мембранного потенциала точно неизвестна, есть основания полагать, что она может быть равна 100 мВ.] При транспорте в Z-схеме двух электронов на четыре кванта образуются четыре Н+
(рис. 5.6). Это может дать выход 2 АТР/4 кванта. Для транспорта электронов в Z-схеме требуется строго определенное количество квантов. Так, для каждого фотохимического акта необходим один электрон и, следовательно, требуется один квант. NADP принимает от воды электроны, прошедшие последовательно через всю цепь переносчиков; следовательно, для восстановления NADP в этом процессе требуются четыре кванта, так как два электрона проходят через две фотосистемы. Однако квантовый расход для синтеза АТР не установлен, так как он зависит от того, сколько протонов поступает в тилакоид при транспорте каждого электрона и как много молекул АТР генерируется этим протонным градиентом. Если с внутренней стороны мембраны тилакоида освобождается два протона при поступлении в ФС II от воды двух электронов (и еще два протона при поступлении двух электронов от пластохинона к ФС I), то перенос в Z-схеме двух электронов приведет к освобождению внутрь тилакоидного компартмента четырех протонов, Соотношение между процессом транспорта электронов и образованием АТР зависит, таким образом, от того, сколько протонов должно пройти через «генератор» АТР (АТРаза Митчелла), чтобы образовалась одна молекула АТР из ADP и Pi.
Для ассимиляции одной молекулы СОа в ВПФ-цикле необходимы три молекулы АТР. Как видно из табл. 5,1, для синтеза этих трех молекул АТР необходимо 6, 9 и 12 квантов при соотношении между Н1' и АТР, равном соответственно 2, 3 и 4. Но поскольку, кроме этого, требуются еще две молекулы NADPH2, минимальный квантовый расход должен быть не меньше восьми. Именно отсюда получены цифры 8, 9 и 12, приведенные в последней колонке табл. 5.1. При отношении Н+/АТР, равном 2, на каждые две молекулы образующегося NADPH'должно образоваться на одну молекулу АТР больше по сравнению с минимальной потребностью в ВПФ-цикле. При
